Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, М., Медицина, 1989г., стр.210-218

Гистология, 1999г., стр.224-231.

Занятие 4

Тема:

КОСТНЫЕ ТКАНИ.

Содержание:

Развиваются они из мезенхимы. Состоят из клеток и межклеточного вещества. Выполняют опорную, механическую (способность сопротивляться растяжению, сжатию), защитную (для внутренних органов) и депо солей кальция, фосфора и др.

Существуют два основных типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая (тонковолокнистая). К костной ткани относят такие дентин и цемент зуба.

Клетки костной ткани.

Костные ткани содержат три вида костных клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты (остеобластоциты) – это молодые клетки, создающие костную ткань. Они образуются из стволовых клеток, затем проходят стадию полустволовых (преостеобластов), которые превращаются в остеобласты, а из них дифференцируются остеоциты – дефинитивные клетки костной ткани.

Остеобласты имеют размер 15 – 20 мкм. Форма кубическая, пирамидальная или угловатая. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Ядро округлой или овальной формы. Остеобласты способны к делению и образованию межклеточного вещества костной ткани, а также обеспечивают механизм его минерализации. В сформировавшейся кости остеобласты встречаются в глубоких слоях надкостницы и в местах регенерации костной ткани после травмы.

Остеоциты – это самые многочисленные клетки костной ткани, дефинитивные формы, утратившие способность к делению и образованию межклеточного вещества. Имеют многоотростчатую форму, лежат в костных полостях или лакунах. Они имеют слабобазофильную цитоплазму, крупное овальное ядро. Органоиды развиты слабо, центриоли отсутствуют. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость, которая заполняет канальцы костных полостей.

Остеобласты и остеоциты образуют костный дифферон.

Второй дифферон клеток в костной ткани составляют остеокласты. Остеокласты развиваются из стволовой кроветворной клетки и относятся к моноцито-макрофагальной системе, т. е. они способны разрушать обызвествленный хрящ и кость. Это крупные клетки (d до 90 мкм), содержащие от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабо базофильна, иногда оксифильна. Она богата митохондриями и лизосомами. Располоагаются остеокласты на поверхности костных перекладин.

Межклеточное вещество.

Состоит из основного вещества, пропитанного неорганическими солями, и пучков коллагеновых волокон.

Основное вещество содержит много лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с кальцием. В нем обнаружены неколлагеновые белки ( остеокальцин, остеонектин, фосфопротеины и др.), а также гликозаминогликаны. Кристаллы гидрооксиапатита располагаются упорядоченно по отношению к фибриллам. Встречается здесь и аморфный фосфат кальция.

Волокна межклеточного вещества содержат белок коллаген 1 и У типов. В ретикулофиброзной костной ткани пучки волокон проходят в разных направлениях, в пластинчатой – они имеют строго ориентированное направление.

Развитие костной ткани.

Костная ткань развивается из мезенхимы. Однако, кости во время эмбриогенеза возникают двумя путями: непосредстенно из мезенхимы – это прямой остеогистогенез, и на месте хряща – непрямой остеогистогенез. Первый способ характерен для образования плоских костей, например, покровных костей черепа. Вторым способом образуются трубчатые кости, например, кости конечностей.

Прямой остеогистогенез.

Первая стадия – образование скелетогенных островков. На первом месяце эмбриогенеза в местах развития будущей кости происходит интенсивное размножение мезенхимных клеток, появляется уплотненный скелетогенный островок, в который врастают кровеносные сосуды. Вторая стадия – остеоидная, т.е. образование органической основы костной ткани. Бывшие мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты, которые продуцируют межклеточное вещество, состоящее из коллагеновых волокон, идущих в разных направлениях и основного вещества. Клетки окружают себя этим веществом, оказываются «замурованными» в нем, теряют способность к размножению и превращаются в остеоциты. Третья стадия – минерализация (кальцификация) межклеточного вещества. С периферической кровью приносятся глицерофосфаты, которые расщепляются ферментом щелочной фосфатазой, выделяемой остеобластами, на сахара и фосфорную кислоту. Последняя соединяется с солями кальция, формируя аморфные отложения, а затем кристаллы гидрооксиапатита, которые оседают в основном веществе и на волокнах. В результате кальцификации образуются балки или перекладины, состоящие из ретикулофиброзной первичной губчатой костной ткани. Четвертая стадия – замена грубоволокнистой ткани на пластинчатую. В дальнейшем остеокласты разрушают грубоволокнистую костную ткань. В образовавшиеся полости врастают кровеносные сосуды, вокруг которых образуются цилиндрические костные пластинки (первичные остеоны). Со стороны надкостницы образуются наружные общие или генеральные пластинки.

Непрямой остеогистогенез.

Первая стадия – образование хрящевой модели. На втором месяце эмбриогенеза на месте будущей трубчатой кости из мезенхимы образуется хрящевая модель. По форме она очень рано приобретает контуры будущей кости. Состоит хрящевая модель из гиалинового хряща, покрытого сверху надхрящницей. Вторая стадия – перихондральное окостенение. В середине диафиза между хрящем и надхрящницей появляются первые точки окостенения. Это связано с разрастанием кровеносных сосудов надхрящницы и появлением остеобластов. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество, превращаясь в остеоциты. Отдельные точки окостенения сливаются, образуя перихондральную костную манжетку, которая в виде манжетки охватывает середину диафиза. Она построена из грубоволокнистой костной ткани. С появлением костной ткани надхрящница превращается в надкостницу.

Третья стадия – эндохондральное окостенение. Появление костной ткани между хрящем и бывшей надхрящницей в области диафиза нарушает питание хряща. Внутри диафиза начинается дегенерация и разрушение хряща. Этот процесс постепенно усиливается от середины диафиза к эпифизам. От хрящевой ткани внутри эпифизов остаются небольшие островки, балки, на которые садятся малодифференцированные клетки, проникающие сюда из надкостницы и заполняющие полость диафиза. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество, превращаясь в остеоциты. Процесс отложения костного вещества внутри хрящевого зачатка на остатках хрящевой ткани получил название эндохондрального окостенения. Одновременно с процессом развития эндохондральной кости идет процесс ее разрушения, вследствие чего возникает костномозговая полость.

Четвертая стадия – окостенение эпифизов. Окостенение эпифизов происходит позднее, чем диафизов и происходит по эндохондральному типу ( на обломках хряща). Также сначала образуется грубоволокнистая костная ткань.

Пятая стадия – образование пластинчатой костной ткани. В дальнейшем при развитии ретикулофиброзная ткань диафизов и эпифизов трубчатых костей заменяется на пластинчатую. В диафизах формируется компактное, а в эпифизах губчатое вещество.

Ретикулофиброзная костная ткань.

Грубоволокнистая костная ткань встречается у зародышей, у взрослых ее можно обнаружить в местах заросших черепных швов и пркрепления сухожилий к костям. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей. В межклеточном веществе коллагеновые волокна образуют мощные пучки, идущие в разных направлениях. В основном веществе находятся костные полости с остеоцитами.

Пластинчатая костная ткань.

Большинство плоских и трубчатых костей скелета ( их компактное и губчатое вещество) состоит из пластинчатой или тонковолокнистой костной ткани. Она состоит из костных пластинок, образованных минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, ориентированными в определенном направлениии: в каждой пластинке параллельно друг другу. В соседних пластинках пучки волокон также проходят параллельно, но к предыдущей пластинке они образуют угол близкий к прямому. Это придает костям необычайную прочность. Костные клетки лежат между пластинками.

Гистологическое строение трубчатой кости как органа.

В трубчатой кости различают два эпифиза и диафиз. В эпифизах находится губчатое вещество кости, в котором пластинчатая костная ткань образует перекладины, идущие в разных направлениях. Между перекладинами имеются полости, заполненные красным костным мозгом и многочисленными капиллярами. В диафизе пластинки располагаются строго упорядоченно, формируя компактное вещество трубчатых костей. Именно на примере диафиза рассматривается строение пластинчатой костной ткани.

В ней различают надкостницу, слой наружных общих или генеральных пластинок, остеонный слой со вставочными пластинками, слой внутренних общих или генеральных пластинок и эндост.

Надкостница (периост) покрывает кость снаружи (за исключением суставных поверхностей). С помощью сухожилий к ней прикрепляются мышцы. Она состоит из двух слоев: наружного (волокнистого), образованного плотной волокнистой соединительной тканью, и внутреннего (клеточного), содержащего камбиальные клетки - остеобласты. Через нее проходят питающие кость сосуды и нервы. Таким образом, она принимает участие в трофике кости, ее развитии, росте и регенерации.

Слой наружных общих пластинок находится под надкостницей и образован параллельно идущими пластинками, которые не полными кольцами охватывают диафиз кости.

Остеонный слой представлен концентрически закрученными пластинками или гаверсовыми системами. Остеон является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. В центре остеона проходит канал, содержащий кровеносные сосуды и остеогенные клетки. Вокруг кровеносного сосуда располагается 5 – 15 цилиндрических пластинок, как бы вставленных друг в друга. Между пластинками находятся костные полости, в которых залегают костные клетки. Каждый остеон отграничен от соседнего спайной линией и находится на некотором расстоянии друг от друга. Эти пространства заполнены вставочными пластинками. Они представляют собой остатки остеонов, разрушенных в ходе перестройки кости.

Слой внутренних общих пластинок. Эти пластинки хорошо развиты в местах, где диафиз граничит с костномозговой полостью. В местах же перехода компактного вещества в губчатое внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки перекладин губчатого вещества.

Эндост. Выстилает костномозговую полость. Это тонкая соединительнотканная оболочка, отделяющая кость от элементов костного мозга.

Рост трубчатых костей.

Начинается в эмбриогенезе, а заканчивается к двадцати годам. Кость увеличивается как в длину, так и в ширину.

Рост в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной пластинки роста, образованной гиалиновым хрящом. В нем со стороны костномозговой полости идет разрушение хрящевой ткани, а со стороны надхрящницы – её пополнение новообразованными клетками и межклеточным веществом. С течением времени процессы разрушения начинают преобладать, а хрящевая пластинка роста истончается и исчезает. Окостенение эпифизов происходит эндохондральным путем. Центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и рост костей в длину прекращается.

Рост в ширину осуществляется за счет надкостницы. Со стороны периоста выселяются остеобласты, которые строят вокруг кровеносных сосудов концентрические системы пластин – остеоны. Количество остеонов в кости постепенно нарастает: этот рост продолжается до окончания формирования кости.

Регенерация костной ткани.

Различают физиологическую и посттравматическую регенерацию костей.

Физиологическая регенерация костной ткани протекает в течение всей жизни и обусловлена в основном изменением физической нагрузки на кость. Процесс физиологической регенерации заключается в разрушении остеонов старых генераций и строительстве новых систем концентрических пластинок. Резорбция костной ткани осуществляется остеокластами, а образование – остеобластами, которые выселяются из соединительной ткани надкостницы, эндоста, гаверсовых каналов.

Посттравматическая регенерация протекает при переломах. На месте повреждения целостности кости образуется грубоволокнистая соединительнотканная мозоль, в толще которой могут обнаруживаться хрящевые островки. Затем она рассасывается и на её месте окостенение идет по типу непрямого остеогенеза. Если же концы кости максимально сближены и оптимально зафиксированы, то посттравматическая регенерация происходит без образования мозоли.

Оснащение: Микроскопы, набор микропрепаратов, таблицы, атласы.

Контрольные вопросы.

1. Морфофункциональная характеристика и классификация костных тканей.

2. Строение и функции костных клеток: остеоцитов, остеобластов, остеокластов.

3. Межклеточное вещество костной ткани, его физико-химические свойства и строение.

4. Локализация в организме и микроскопическое строение пластинчатой костной ткани.

5. Локализация в организме и микроскопическое строение грубоволокнистой костной ткани.

6. Кость как орган. Строение и роль надкостницы. Сосуды и нервы кости.

7. Развитие кости непосредственно из эмбриональной соединительной ткани.

8. Развитие кости на месте хряща.

9. Регенерация костной ткани. Перестройка кости во время роста организма. Возрастные изменения костной ткани. Факторы, влияющие на рост кости.

Литература: : Елисеев В.Г. Гистология, 1983г., стр.189-213.