НП неспецнфические таламические пути; СП — специфические га ламп чес кие пути

свидетельствует о том, что импульсация, поступающая по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходи­мый для сохранения сознания.

Кроме специфических влияний на кору, ряд таламических ядер, в особенности ядра дорсальной группы, оказывает регулирующее воздействие на подкорковые структуры. Вероятно, через эти ядра осуществляется замыкание путей некоторых рефлексов, осу­ществляющихся без участия коры больших полушарий мозга. Таким образом, таламус может играть важную роль в качестве надсегментарного центра рефлекторной деятель­ности.

У таламических животных (у которых удалены мозговые структуры, расположенные выше таламуса) сохраняются локомоция и сложные двигательные рефлексы типа глота­ния, жевания, сосания. После перерезки мозга ниже таламуса эти функции нарушаются.

ГИПОТАЛАМУС

Нейронная организация. Гипоталамус образован группой небольших ядер, располо­женных у основания мозга, вблизи гипофиза. Клеточные ядра, образующие гипоталамус, представляют собой высшие подкорковые центры вегетативной нервной системы и всех жизненно важных функций организма. В эволюционном плане гипоталамус является очень древним образованием. Он хорошо развит уже у наиболее примитивных представи­телей позвоночных. Организация гипоталамуса сохраняет сходные черты на разных сту­пенях эволюции, что обусловлено известным постоянством его функций.

Рис. 92. Схематическое изображение специфи­ческих и нес пе пифических та л а мо кортикаль­ных проекций.

Скопление нейронных образований, образующих гипоталамус, может быть подраз­делено на преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы ядер. В пре- оптическую область входят периеентрикулярное, медиальное и латеральное преоптиче- ские ядра. В группу ядер переднего гипоталамуса относят супраоптическое, супрахиазма-
ное и дорсомедиалъное ядра. К наружной группе ядер относятся латеральное гипота- ламическае ядро и ядро серого бугра. Наконец, в заднем гипоталамусе различают заднее гипоталамическое, перифорникальное, премамиллярное, медиальное мамиллярное, суп- рамамиллярное и латеральное мамиллярное ядра. Схема главных ядер гипоталамуса представлена на рис. 93. Организация гипоталамуса характеризуется обширными и очень сложными афферентными и эфферентными связями.

Афферентные сигналы в гипоталамус поступают из коры больших полушарий, из таламических структур, ядер базальных ганглиев. Одним из основных эфферентных пу­тей является медильный мозговой пучок, или паравентрикулярная система, и мамилло- тегментальный тракт. Волокна этих путей идут в каудальном направлении по стенкам водопровода мозга или сильвиева водопровода, дают многочисленные ответвления к структурам среднего мозга. Аксоны клеток гипоталамических ядер образуют также боль­шое количество коротких эфферентных путей, идущих в таламическую и субталамическую области и в другие подкорковые образования.

Ядра переднего гипоталамуса — супраоптическое и паравентрикулярное, кроме то­го, связаны с гипофизом особой системой волокон, которые служат не только для прове­дения электрических сигналов, но и для транспорта продуктов нейросекреции, которые вырабатываются нейронами этих ядер.

Функции гипоталамуса

Результаты, полученные с помощью избирательного раздражения или разрушения определенных ядер, показали, что латеральная и дорсальная группы ядер повышают тонус симпатической нервной системы. Раздражения области средних ядер (в частности, серого бугра) вызывают снижение тонуса симпатической нервной системы. Существуют экспериментальные данные о наличии в гипоталамусе центра сна и центра пробуждения.

Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Раздражение задних ядер при­водит к гипертермии в результате повышения теплопродукции при интенсификации об­менных процессов, а также вследствие дрожи скелетной мускулатуры.

В области средних и боковых ядер имеются группы нейронов, рассматриваемых как центры насыщения и голода. Стимулом для изменения их деятельности являются откло­нения в химическом составе притекающей крови.

При голодании в крови происходит снижение содержания аминокислот, жирных кислот, глюкозы и других веществ. Это приводит к активации определенных гипотала­мических нейронов и развитию сложных поведенческих реакций организма, направлен­ных на утоление чувства голода.

Приспособительные поведенческие реакции развиваются при недостатке в организ­ме воды, что приводит к появлению чувства жажды вследствие активации гипоталами­ческих зон, расположенных дорсолатерально от супраоптического ядра. В результате резко усиливается потребление воды (полидипсия). Наоборот, разрушение указанных гипоталамических центров приводит к отказу от воды (адипсия).

В гипоталамусе расположены центры, связанные с регуляцией полового поведения. Опыты с вживлением электродов в эти центры (задний гипоталамус) показали, что при предоставлении животному возможности самораздражения (путем нажатия педали, включающей ток, проходящий через вживленные электроды) оно может проводить само­раздражение с высокой частотой в течение длительного времени. Поэтому эти центры бы­ли названы центрами удовольствия. Установлено, что они являются компонентом нейрон­ной системы, принимающей участие в регуляции эмоциональной сферы полового пове­дения.

Гипоталамус принимает участие в процессе чередования сна и бодрствования.

Супраоптическое ядро и супраоптико-гипофизарный тракт связаны с задней долей гипофиза, выделяющей в кровь ряд гормонов. Установлено, что по крайней мере часть
этих гормонов (многие из которых являются полипептидами) может выделяться окон­чаниями нейронов других отделов нервной системы в качестве нейромедиаторов или ней- ромодуляторов. Задняя доля гипофиза, являющаяся по происхождению производным нервной системы (нейрогипофиз), специализировалась на депонировании и выделении указанных веществ в кровяное русло. Эти вещества продуцируются клетками супраопти- ческого ядра и передаются в кровь по их аксонам в результате генерации потенциала действия в нейрогипофиз подобно тому как потенциалы действия, приходящие в аксо- нальные окончания обычных нервных клеток, вызывают процесс высвобождения ме­диатора.

Основными гормонами, выделяемыми задней долей гипофиза, являются антидиуре­тический гормон, регулирующий водный метаболизм, а также гормоны, регулирующие деятельность матки, функцию молочных желез.

По-иному осуществляется связь гипоталамуса с передней долей гипофиза (аденоги- пофиз), вырабатывающего такие гормоны белковой природы, как адренокортикотроп- ный, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, тиреотропный, гормон роста, и средней долей гипофиза (меланофорный гормон). Регуляция гипоталамусом этой части гипофиза осуществляется через кровь — нейрогуморальным путем. Важнейшие функ­ции гипоталамуса приведены в табл. 6 и 7.

Таблица 6