Дарвин и современная теория эволюции 493

тогенеза. Поэтому в мутационном репертуаре, а тем более в репертуаре
признаков, есть запреты. Неудивительно, 'что чем ближе стоят друг
к другу те или иные таксоны, тем больше будет таких запретов и, наоборот,
тем больше будет параллелизм в изменчивости. Уже в первом издании
«Происхождения видов» Дарвин делает вывод: «Distinct species present
analogous variations». Эту мысль он развивает в 1868 г. в своем монументальном исследовании «Изменения домашних животных и культурных
растений». Неудивительно также, что во времена Дарвина и позднее эту
•«аналогичную изменчивость», или параллелизм в наследственной изменчивости, заметил также ряд других исследователей, в том числе Нодэи
и Дюваль-Жув. Но это было еще чисто эмпирическое правило, которое
нуждалось в теоретическом обосновании. Это можно было сделать только
после переоткрытия законов Менделя и последующего развития генетики.
Н. И. Вавилов (1920, 1935) был первым, кто дал генетическое объяснение
параллельной изменчивости и сформулировал общий закон, который
распространяется не только на виды, но и на роды и даже семейства.
В отличие от Дарвина параллельную изменчивость он называл не аналогической, а гомологической, так как она обеспечивается гомологией
генов, т. е. общностью их происхождения. На принцип гомодогичностп
генов указывает и Холдейн (Haldane, 1932). Но следует иметь в виду,
что параллелизма в изменчивости не было бы никакого, если бы изменчивость была абсолютно неопределенной. Гомологические ряды создаются как на основе гомологии генов, так и в результате сходства запретов
их параллельных рядов.

Несмотря на то что мутационный репертуар гена ограничен его строением, разнообразие возможных его мутаций «впечатляюще велико» (Dobzhansky, 1970, р. 93). Природные популяции характеризуются очень высокой генетической изменчивостью. Генетическая изменчивость популяций
зависит как от большого числа генов у каждой особи, так и от большого
числа особей в каждой популяции. Но, кроме того, в результате скрещивания мутантные гены различным образом комбинируются и взаимодействуют друг с другом в процессе развития организма, что еще больше повышает генетическую изменчивость. Наряду с генными мутациями, представляющими собой элементарный материал эволюции, весьма значительна
также роль структурных мутаций хромосом и изменений числа хромосом
в связи с нарушением деления клеток и в результате гибридизации. В популяциях исторически накапливаются мутантные гены, причем они присутствуют большей частью в скрытом, гетерозиготном состоянии, основная же масса мутаций рецессивна. Природные популяции несут в гетерозиготном состоянии колоссальное количество самых разнообразных мутаций, главным образом вредных и нейтральных. Гетерозиготность популяций огромна.

Исследования в области генетики популяций показывают, что в природе наблюдается широчайшее распространение малозаметных, мелких
мутаций. Эти исследования открыли колоссальную изменчивость популяций по малым мутациям. Совершенно естественно, что малые мутации
являются наиболее благоприятным материалом для плавных, малозамет-

Армен Тахтаджян

ных микроэволюционных процессов. В «Происхождении видов» Дарвин
писал о «накоплении многочисленных, слабых, случайных изменений»,
которые соответствуют малым мутациям современных генетиков. Малые
мутации дают возможность отбору наиболее плавно и пластично изменять генетическую структуру популяции и являются наиболее благоприятным материалом для постепенной интегрирующей работы отбора.

Мутационная изменчивость обычно вредна или безразлична (нейтральна) для организма и только редко бывает полезна для него. Но
было бы неправильно считать, что только полезные мутации имеют значение как материал для отбора. Мне уже приходилось указывать (Тахтаджян, 1966, с. 9), что «есть все основания полагать, что нейтральные
мутации также имеют значение в адаптивной эволюции (повышение комбинаторных возможностей). Возможно, что эволюция на основе лишь
полезных мутаций не могла бы достичь слишком большого разнообразия
адаптивных форм. Скорее всего, отбор „лепит" новые формы, комбинируя нейтральные и полезные мутации». Экспериментально это было впервые показано Н. В. Тимофеевым-Ресовским (Timofeef-Ressovsky, 1934).

С середины 60-х годов начинается новый этап в изучении мутационной
изменчивости, связанный с глубоким внедрением методов и концепций
молекулярной генетики. Возникла так называемая нейтралистская теория молекулярной эволюции или, иначе, мутацпонно-дрейфовая гипотеза (The neutral mutation random drift hypothesis), наиболее широко развитая японским генетиком М. Кимура (см. особенно: Kimura, 1983).
Согласно этой теории, скорости аминокислотных замен в белках и нуклеотидных замен в ДНК в разных эволюционных линиях развития стохастически постоянны. Кимура объясняет это тем, что большинство таких
замен селективно нейтрально или почти нейтрально. Он не отрицает
роли естественного отбора в ходе адаптивной эволюции, но считает, что
благоприятные изменения в ДНК возникают чрезвычайно редко и поэтому не оказывают большого влияния на скорость аминокислотных и
нуклеотидных замен. Не отрицается, конечно, также, что большая часть
мутаций любого гена вредна, но они элиминируются в процессе естественного отбора. Нейтралистская теория утверждает, что большая часть
внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, проявляющаяся
в виде полиморфизма белков и ДНК, селективно нейтральна и поддерживается благодаря равновесию между мутационным процессом и случайной элиминацией. Изменение частот аллелей из поколения в поколение происходит лишь за счет случайных ошибок выборки, т. е. в результате генетического дрейфа. Таким образом, согласно этой теории, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими нейтральными. При этом функционально менее важные молекулы или части
молекул изменяются быстрее, чем функционально более важные. Так,
скорость изменения функционально менее важных фибринопептидов.
в 7 раз выше, чем скорость изменения гемоглобинов.