Tractus spino-cerebellaris

В мышцах, суставах, связках, сухожилиях и надкостнице расположены нервные окончания, проводники от которых идут в частности к мозжечку. Мозжечковая проприорецепция[10] обес­печивает постоянную информацию о состоянии органов движе­ния. Импульсы, возникающие в названных органах, по центро­стремительным волокнам периферического нерва достигают кле­ток, расположенных в межпозвоночном спинальном ганглии, откуда по соответствующим волокнам заднего чувствительного корешка проводятся в основание заднего рога спинного мозга. Здесь первый (периферический) нейрон проприоцепторов моз­жечка заканчивается, и импульс передается на клетки вторых нейронов (см. рис. 1).

Tractus spino-cerebellaris dorsalis, или пучок Флексига, на­чинается от клеток, находящихся в основании заднего рога. Ак­соны названных клеток выходят в боковой столб своей стороны и направляются по спинному мозгу кверху, располагаясь на пе­риферии задней части бокового столба. Достигая продолгова­того мозга, пучок Флексига в виде fibrae arcuatae externae в со­ставе нижних ножек мозжечка или corpus restiforme входит в мозжечок и заканчивается в его черве.

Tractus spino-cerebellaris ventralis, или пучок Говерса, начи­нается из клеток средней части серого вещества спинного мозга; аксоны также выходят в боковой столб и располагаются на пе­риферии его, кпереди (вентрально) от пучка Флексига. Волокна пучка Говерса проходят спинной, продолговатый мозг, варолиев мост; в переднем отделе последнего они поворачивают сначала вверх, потом кзади и в составе верхних ножек мозжечка (brachia conjunctiva) входят так же, как и пучок Флексига, в червь моз­жечка (см. рис. 21), где и заканчиваются. При поражении пуч­ков Флексига и Говерса и corpus restiforme мозжечковые рас­стройства возникают на стороне поражения.

Tractus vestibulo-cerebellaris

Аксоны клеток вестибулярного ядра (главным образом ядра Бехтерева) входят через нижние ножки мозжечка, т. е. через corpus restiforme, в червь мозжечка, в частности, в его nucleus tecti (см. рис. 21).

Существуют еще аналогичные пути от чувствительных ядер тройничного и блуждающего нервов.

Пути от ядер задних столбов к мозжечку

От ядер Голля и Бурдаха большая часть волокон, как извест­но, в составе tractus bulbo-thalamicus (суставно-мышечного и тактильного чувства) направляется в зрительный бугор. Некото­рая же часть аксонов от клеток ядер задних столбов в виде fibrae arcuatae externae posteriores через corpus restiforme про­ходит также в червь мозжечка.

Tractus olivo-cerebellaris

От нижних олив (olivae inferiores) через corpus restiforme проходят к коре мозжечка проводники экстрапирамидной си­стемы.

ОТ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Из различных отделов коры головного мозга, главным обра­зом из лобных долей, начинаются tractus cortico-cerebellares, со­стоящие из двух нейронов: tractus cortico-pontinus и tractus ponto-cerebellaris.

1. Лобный путь моста, или tractus fronto-pontinus, берет свое начало из передних отделов верхней и средней (I и II) лоб­ных извилин, проходит через centrum semiovale, переднее бедро внутренней капсулы (см. рис. 55, X), внутренний отдел основа­ния ножек мозга и заканчивается в ядрах моста своей стороны.

2. Затылочно-височный путь моста, или tractus occipito-temporo-pontinus, начинается от задних отделов II и III височ­ных извилин и затылочной области коры; во внутренней капсуле он располагается в заднем отделе заднего бедра (см. рис. 55, VI), в наружной части основания ножек мозга; заканчивается также в ядрах моста своей стороны (см. рис. 21).

Клетки ядер моста являются вторыми нейронами; аксоны их совершают перекрест в основании моста и под названием tractus ponto-cerebellares через средние ножки мозжечка (brachia pontis) входят в противоположное полушарие мозжечка, где и заканчиваются в коре его. Следующий нейрон связывает кору полушария мозжечка с nucleus dentatus.

Таким образом, полушария большого мозга оказываются связанными с противоположными полушариями мозжечка. Моз­жечковые расстройства, возникающие при поражении коры (главным образом лобных и височных долей), обнаруживаются на противоположной очагу стороне.

ПУТИ ОТ МОЗЖЕЧКА

Нижние и средние ножки мозжечка состоят, в основном, из проводников, направляющихся к мозжечку; верхние же ножки являются путем, по которому отходят от мозжечка его центро­бежные волокна[11]. Главными проводниками верхних ножек (brachia conjunctiva) являются следующие.

Пути от nucleus dentatus, совершающие перекрест (Вернекинка) и заканчивающиеся в противоположных красных ядрах (nucleus ruber) и частично направляющиеся далее к зритель­ному бугру. От красных ядер начинается tractus rubro-spinalis, идущий от клеток красного ядра, совершающий тотчас же после выхода из ядер перекрест (Фореля) и нисходящий по мозговому стволу и спинному мозгу. Располагаясь в его боковом столбе, кпереди от tractus cortico-spinalis, tractus rubro-spinalis заканчи­вает свои волокна в передних рогах спинного мозга, устанавли­вая контакт с клетками периферических двигательных нейронов и, следовательно, с мускулатурой (см. рис. 1 и рис. 16). Это — основной церебелло-фугальный путь, устанавливающий связи мозжечка с мускулатурой.

Кроме того, от красных ядер через зрительный бугор идут пути к экстра­пирамидной системе (связывающие ее с мозжечком) и к коре головного мозга. К числу церебеллофугальных проводников относятся также волокна, идущие из nucleus tecti мозжечка (через corpus restiforme) к сетевидной суб­станции (formatio reticularis) продолговатого мозга и к вестибулярному ядру.

От ядра вестибулярного нерва начинаются волокна tractus vestibulo-spinalis, спускающиеся по периферии передне-бокового столба спинного мозга книзу (рис. 16, 7) и заканчивающиеся, как и волокна tractus rubro-spinalis, у клеток передних рогов. Таким образом, связь мозжечка со спинным мозгом, его сегментами и мускулатурой осуществляется не только через рубро-спинальные, но и через вестибуло-спинальные пути. Наконец, через то же вестибу­лярное (дейтерсово) ядро мозжечок связан посредством заднего продольного пучка с ядрами глазодвигательных нервов и, следовательно, с глазодвигатель­ной мускулатурой (см. рис. 38).

Анализируя перечисленные связи, мы можем убедиться в сле­дующем.

1. Мозжечок получает непрерывно притекающие импульсы от суставов и мышц всего тела: туловища, конечностей, головы, глазных мышц и т.д., а также от вестибулярного аппарата. Эти импульсы достигают мозжечка, главным образом через нижние ножки, и заканчиваются в более древних отделах его — palaeocerebellum, т. е. в черве.

Обратные регулирующие импульсы идут через верхние ножки к красным ядрам и через tractus rubro-spinalis, vestibulo-spinalis и задний продольный пучок доходят до клеток передних ро­гов спинного мозга (или двигательных ядер черепных нервов) и через посредство периферических двигательных нейронов дости­гают мускулатуры. Названная замкнутая система (червя) служит рефлекторной системой равновесия тела (туловища и «кор­ней» нижних конечностей).

2. Мозжечок включается в экстрапирамидную систему, по­сылая свои импульсы через верхние ножки в красные ядра, а оттуда через зрительные бугры — в striatum и pallidum. Обрат­ный путь к мускулатуре проходит через те же рубро-спинальные, вестибуло-спинальные пути, задний продольный пучок и текто-спинальный путь (см. рис. 56).

3. Мозжечок связан с корой головного мозга: от мозжечка, от коры его полушарий к nucleus dentatus; оттуда через верхние ножки — к красному ядру, зрительному бугру, и наконец, к коре. От коры головного мозга, главным образом из лобных долей, идут tractus cortico-cerebellares, достигающие коры мозжечка через средние его ножки. Дальнейший путь идет к nucleus den­tatus и через верхние ножки — к красным ядрам. Путь к муску­латуре — тот же рубро-спинальный (монаковский) пучок и др.

С корой головного мозга связаны новые системы мозжечка, его полушария. Здесь представлена, по-видимому, регуляция движений конечностей.

В рассмотренной мозжечковой системе существуют три основ­ных перекреста:

1) верхних ножек (brachia conjunctiva) — Вернекинка,

2) рубро-спинальных (монаковских) путей — Фореля,

3) средних ножек мозжечка (brachia pontis) — понто-церебеллярных волокон.

Благодаря наличию названных перекрестов становится понят­ным, что мозжечковые расстройства возникают при поражении: 1) самого мозжечка — на стороне очага, 2) коры головного мозга и красных ядер — на противоположной.

В мозжечке существует соматотопическая проекция. Следует полагать, что в черве представлена мускулатура туловища, в полушариях — конечностей, особенно их дистальных отделов.