Механизмы активного транспорта ионов

Введение

· Основные принципы нейронной доктрины.

· Особенности строения нейронов - общие для всех клеток и специфические элементы цитоскелета.

· Особенности функций нейронов – быстрый и медленный аксональный транспорт

· Электрические процессы в ЦНС. Уровни изучения электрических процессов. Способы передачи информации в сенсорных рецепторах и нейронах.

· Истоки современной нейрофизиологии. Эксперименты Л. Гальвани, А. Вольта, К. Маттеуччи. Немецкая и российская физиологические школы XIX века – основные представители.

Биологические мембраны

• Строение, химический состав, электрические и биофизические свойства, три главные функции. Методы исследования свойств мембран. Три модели биологических мембран (в историческом аспекте). Основные химические компоненты клеточных мембран. Мембранные липиды, химическое строение и функции (с примерами). Белки клеточных мембран, подразделение и функции (с примерами).

Потенциал покоя

• Ионные градиенты. Ионный состав цитоплазмы (аксоплазмы) и внеклеточной среды. Мембранная теория Ю. Бернштейна. Равновесный трансмембранный потенциал: ионный механизм, уравнение Нернста. Пассивные и активные потоки ионов, определяющие потенциал покоя. Зависимость трансмембранного потенциала от концентрации различных ионов.

Потенциал действия

• Исследование проводимости мембраны гигантского аксона кальмара во время потенциала действия (эксперименты К. Коула). Исследование потенциала действия гигантского аксона кальмара (эксперименты А. Ходжкина и Э. Хаксли). Натриевая гипотеза механизма потенциала действия.
• Компоненты общего тока, определяющего изменение потенциала мембраны во время генерации потенциала действия. Факторы, определяющие динамику компонентов общего ионного тока. Принципы разделения компонентов общего тока. Метод «фиксации потенциала». Эквивалентная электрическая схема мембраны. Фиксация «пространства», фиксация напряжения. Принципиальная электрическая схема фиксации потенциала. Анализ ионных токов методом «фиксации потенциала» при возбуждении гигантского аксона кальмара. Уравнение Нернста для потенциала действия. Фармакологическое разделение ионных токов. Динамика ионных проводимостей во время развития ПД.
• Ионная проводимость в мембране перехвата Ранвье миелинизированного нервного волокна. Сравнение с ионной проводимостью мембраны гигантского аксона кальмара.
• Механизм инактивации натриевой проводимости (активационные и инактивационные ворота). Зависимость состояния активационных и инактивационных ворот от потенциала. Зависимость натриевой проводимости от состояния активационных и инактивационных ворот. Цикл А. Ходжкина. Кривая инактивации натриевой проводимости (описать эксперимент). Воротные механизмы ионных каналов. Воротные токи (асимметричный ток смещения, описать схему эксперимента для выделения этого тока). Модель электроуправляемого воротного механизма. Фазы рефрактерности потенциала действия и их значение.

Ионные токи мембран сомы нейронов

· Метод внутриклеточного диализа. Мультиионная природа токов во время генерации потенциала действия в соме нервных клеток моллюсков и позвоночных (исследования П.Г. Костюка). Ионные механизмы генерации потенциала действия в клетках Пуркинье мозжечка.

• Метод patch-clamp в исследованиях ионных токов, протекающих через одиночные ионные каналы. Принцип анализа ионных токов, проходящих через одиночный канал. Потенциал-зависимые токи, подразделение по различным критериям (ионная природа, кинетика, пороговый потенциал), свойства и функции.

Потенциал-зависимые ионные каналы

• Общие свойства, структура и подразделение. Филогенез потенциал-зависимых каналов. Зависимость состояния каналов от потенциала, различных лигандов и других факторов. Функциональные части каналов. Потенциал-зависимые K⁺-, Na⁺-, Ca²⁺- и Cl^--каналы, их специфические структурные особенности и подразделение. Особенности селективных фильтров Na⁺- и K⁺-каналов. Механизм инактивации Na⁺-каналов. Энергетические профили ионных каналов.

Механизмы активного транспорта ионов

• Функции и подразделение (первичные и вторичные системы). Биоэнергетика различных систем активного транспорта ионов через возбудимые мембраны. Роль активного транспорта в обмене веществ.
• Системы первичного активного транспорта. Доказательство энергозависимости активного транспорта (эксперименты Й. Скоу и Р. Кейнса). Принцип работы и несимметричность активного ионного транспорта. Эксперимент по исследованию ионной специфичности и электрогенности ионного насоса. Молекулярная структура Na⁺/K⁺-АТФазы, функциональные части молекулы. Типы ионных насосов. Особенности других АТФаз (Са²⁺, Н⁺). Двойственная функция Н⁺-АТФаз.
• Системы вторичного активного транспорта. Подразделение и особенности функционирования. Примеры переносчиков для регуляции внутриклеточной концентрации Са²⁺, Cl^- и Н⁺. Транспортеры медиаторов через клеточную мембрану, подразделение, специфичность, особенности строения и функционирования. Транспортеры медиаторов через мембрану везикул, подразделение, специфичность, особенности функционирования.