Глава четвертая. СУБКОРТИКАЛЬНЫЕ УРОВНИ ПОСТРОЕНИЯ
Уровень синергии и штампов* или таламо-паллидарный уровень В
Следующий кверху по иерархическому порядку уровень построения есть уровень синергии и штампов, иначе - таламо-паллидарный уровень, обозначаемый нами буквой В. Он не является строго следующим за уровнем А по хронологическому порядку филогенеза - это доказывается хотя бы уже тем, что уровень палеокинетических регуляций с самого начала имел, очевидно, что регулировать в виде какого-то неокинетического потока, транзитом протекающего через его субстраты, и у высших позвоночных как раз доставляемого palhdum. Таким образом, с одной стороны, субстраты уровня А у высших позвоночных филогенетически новее, нежели субстраты уровня синергии, поскольку древнейшие отправления уровня А сравнительно недавно обрели себе новое анатомическое обиталище в виде группы красного ядра и hypothalami, переключившись туда из глубин спинного мозга. С другой же стороны, отправления уровня синергии В филогенетически более новы. Это проявляется, во-первых, в том, что этот уровень позднее, чем А, достигает в филогенезе кульминационных точек своего развития; во-вторых, в том, что уровень В есть, так или иначе, первый во всем филогенезе настоящий неокинетический уровень, реализующий эффекторику посредством тетанических, спайковых процессов; наконец, в-третьих, в том, что самый принцип его работы новее, чем тот, который характеризует функцию уровня А. Если уровень А есть в наибольшей мере уровень моторики туловища и его сегментов, то уровень В есть уровень тела - локомоторной мышцы, оснащенной четырьмя конечностями-движителями.
Уровень синергии есть первый в филогенезе действительно централизующий, возглавляющий на одной из ступеней развития всю соматическую моторику. Его субстрат - древнейший в морфогенезе позвоночных настоящий головной, центральный мозг, а не только головной отрезок спинного мозга, как субстрат уровня А. Уровень синергии осуществляет интеграции выполняемых им процессов, чрезвычайно обширные по охвату мускулатуры; он рожден спросом на целостные локомоторные движения, хотя по ходу прогрессивной энцефализации управление ими в дальнейшем ушло от него кверху. В отношении огромных синергетических хоров, которыми он в состоянии дирижировать, этот уровень представляет собой некоторую вершину, после которой эволюция делает в известном смысле шаг назад: следующий кверху и заведомо более новый уровень С несравненно скупее и сдержаннее описываемого по части симультанно включаемых в движение конечностей и мышечных групп.
Анатомический субстрат уровня синергии у высших млекопитающих и человека - две пары самых крупных в головном мозгу подкорковых ядре: зрительные бугры (thalami optici) в качестве афферентационных центров и бледные тела (globi pallidi, pallida) в качестве эффекторных. В зрительные бугры сходятся вторые, считая от периферии тела, невроны всей проприоцептивной тангорецепторики. Сензорные пути телерецепторов обоняния, слуха и зрения ни в древнем, ни в новом филогенезе не имели прямого отношения к этому образованию.
Thalamus opticus - древнейший и когда-то, до развития коры большого мозга, высший центр всей тангорецепторики, являющийся и до настоящего времени "центральной переработочной мастерской чувственных впечатлений" (выражение Monakow.) Между зрительным бугром и pallidum имеются очень богато представленные двусторонние проводниковые связи. Pallidum есть чистый эффектор очень гомогенного микроскопического строения (см. гл. VII), являющийся средним этажом экстрапирамидной эффекторной системы. Ему иерархически подчинен нижний этаж этой системы - уже рассмотренная выше группа красного ядра; сам он подчинен другому большому подкорковому эффектору - полосатому телу (corpus striatum - образование, слагающееся из ядер nucleus caudatus и putamen). Центробежные пути из pallidum все оканчиваются в пределах группы красного ядра и не имеют собственных выходов к клеткам передних рогов спинного мозга.
Характеристическая ведущая афферентация таламо-паллидарного уровня есть, как и для предыдущего уровня, по преимуществу проприорецепторика, но уже содержащая совершенно другие компоненты и имеющая иной стиль, нежели проприорецепторика уровня А. Во-первых, судя по характерным для уровня В движениям, здесь преобладает новая, суставно-угловая, геометрическая проприорецепторика скоростей и положений, к которой присоединяется еще обширный комплекс общей экстероцептивной чувствительности как протопатической (рецепции давления, глубинного осязания), так и эпикритической (дифференцированные осязательные рецепции прикосновения, трения, болевая, вибрационная и температурная чувствительность, с присущим этим рецепциям точными "местными знаками"). Во-вторых, все эти рецепции, как чисто проприоцептивные, так и восполняющие их экстероцептивные осязательные, ведут в этом уровне построение, зашифровку и коррекцию движения, уже подвергшись предварительно значительной центральной переработке и синтезу, намного более сложному и дифференцированному, чем примитивный синтез рубро-спинального уровня. Ощутимых связей с вестибулярной системой у описываемого уровня не имеется.
Если какой-нибудь из сензорных синтезов, управляющих координацией различных уровней центральной нервной системы у человека, можно с полным правом назвать проприоцептивным, то это именно рассматриваемый синтез таламо-паллидарного уровня. Если обобщить всю характерную для описываемого уровня афферентацию, то это окажется афферентация собственного тела, проприорецепторика par excellence. Тело в этом уровне построения есть и исходная система координат, к которой соотносятся рецепции и движения, и конечная цель этих рецепций и движений. Объединяясь вместе, обрастая попутно местными знаками и обобщаясь по какой-то единой для всех сигналов системе координат собственного тела, все эти бесчисленные тактильные и проприоцептивные рецепции срастаются в исключительно полную и обстоятельную информацию об его двигательном аппарате. Это налагает характерный отпечаток и на движения, выполняемые этим уровнем: это обычно движения всего тела, лишь с ним одним связанные, безотносительные к чему-либо, находящемуся вовне; движения как самоцели, корригируемые основным образом лишь по линиям своей внутренней гармонии и организованности. Они заслуживали бы по аналогии с наименованием корригирующего их сензорного синтеза названия проприомоторных отправлений и реакций. Зато при указанных ограничениях эти проприомоторные двигательные проявления достигают очень высокого развития и дифференциации. К ним применялось много различных названий: двигательные формулы, синергии, узоры или штампы (patterns), низшие автоматизмы и т.д.
За таламо-паллидарной системой, уже довольно давно и хорошо изученной, числятся три важнейших координационных качества, отличающие ее от других кинетических систем человеческого организма.
Первое из них есть приспособленность уровня В к обширным мышечным синергиям, т.е. способность вести высокослаженные движения всего тела, вовлекающие в согласованную работу многие десятки мышц. Очаговые поражения этой системы, как thalamus, так и pallidum, влекут за собой характерные диссинергии, т.е. выпадения подобных ансамблевых движений, с суррогатной, викарной заменой их скованными, принужденными, неловкими движениями, наблюдаемыми, например, у паркинсоников. Было вполне естественным с классической точки зрения делать ответственным как за эти синергии в норме, так и за их выпадения в патологических случаях pallidum как основной эффектор системы. Именно в нем, то в его цито-архитектонике, то в его проводящих путях, то даже в особенностях его биохимизма, пытались искать объяснения подобной таинственной способности, недоступной больше ни одному из эффекторов центральной нервной системы. И только излагаемая в этой книге теория координации как процесса, целиком базирующегося на принципе сензорных коррекций, повернула вопрос на 180 и устремила решающее внимание не на эффектор системы pallidum, а на ее афферентацию, и тогда очень многое стало ясным. Очевидно, pallidum способен легко, стройно и плавно вести сложные синергии обширных кинематических цепей прежде всего потому, что больше ни один эффектор нашего тела ни из вышележащих, ни из низовых этажей мозга не имеет и не может иметь такой полной и обстоятельной и притом в такой же мере из первых рук полученной информации о положениях и движениях собственного тела, как та, которую pallidum получает от системы зрительного бугра. Его координации "проприомоторны" по своему характеру и смыслу именно потому, что их ведет и корригирует главное проприоцептивное ядро центральной нервной системы, совершенно оторванное у высших млекопитающих и человека от дистантных рецепторов, но зато централизующее в себе все то, что связано с собственным телом и его контактными ощущениями.
В гл. II уже было указано, что непослушность и трудная управляемость кинематических цепей бурно возрастает с увеличением количества степеней свободы цепи, т.е., в частности, с увеличением числа входящих в нее сочленений, вследствие того что при этом очень интенсивно возрастают и усложняются реактивные силы, сбивающие движение цепи. Имея в своем распоряжении быструю (с минимальным числом синаптических задержек) и полную афферентную сигнализацию обо всех динамических явлениях на периферии тела, таламо-паллидарный уровень имеет все возможности к своевременному парированию этих сил и к превращению кинетической цепи в управляемую систему. Огромные осложнения, привносимые реактивными силами во всякое движение, позволяют высказать в виде общего утверждения, что трудно не управление зараз тридцатью мышцами, а трудно управление зараз тремя сочленениями одной цепи. Понятно, что уровень синергии, всегда будучи в состоянии на ходу решать более трудную часть задачи - преодоление реактивных сил и симультанное управление многозвенными маятниками конечностей, попутно уже с легкостью разрешает и более простую часть той же задачи - управление десятками протагонистов, антагонистов и синергетов.
Второе координационное качество, характеризующее стиль работы уровня В, есть способность столь же стройно и налаженно вести движение во времени, обеспечивать правильные чередования, например, перекрестные чередования движений всех конечностей при локомоциях, объединять в общем ритме, соблюдаемом с точностью до миллисекунд, движения многозвенных маятников конечностей, имеющих очень многообразные и сложные спектры . собственных частот колебаний, и т.д. Это качество стоит, очевидно, в самом тесном родстве с первым. Следует добавить только, что и смысловая сторона движений уровня В направленных на собственное тело и безотносительных к внешнему миру, и естественно напрашивающаяся для них (в силу строения наших конечностей) периодическая, повторительная форма приводят к заметной склонности уровня синергии к ритмическим, качательным, повторным движениям с очень разнообразными и сложными, но точно воспроизводимыми от раза к разу ритмовыми узорами. Вполне естественно, что среди движений, направленных на достижение какой-либо внешней цели (определенной точки внешнего пространства, прикосновения к внешнему объекту и т.д.) будет гораздо больший процент таких, в которых по достижении цели концевое реле центральной нервной системы срабатывает на остановку, нежели среди самодовлеющих движений, связанных только с собственным телом. Здесь, наоборот, за отсутствием смыслового, внешнего конца и при наличии множества кинематических и эластических предрасположений к возвратным движениям очень легко могут появляться замыкания концевых реле на обратный ход. И в области ритмического построения описываемый уровень обладает высокорасчлененной и совершенной техникой, превосходя в этом отношении все другие уровни построения.
Сказанное выше о концевых переключениях должно, как нам кажется, уяснить вопрос о природе ритмических и циклических движений вообще. Очевидно, ни один какой-либо уровень построения не может иметь основания к монополизму по части ритмических и циклических движений, и ни одно движение (за исключением, может быть, только элементарнейших треморов и вынужденных упругих колебаний из уровня А) не обладает обязательной, имманентной цикличностью, свойственной самому его моторному существу. Цикличность может встречаться и встречается в действительности на каждом из уровней, ритмичность - тоже, и решение альтернативы, потечет ли движение по пути возвратов и повторений или исчерпается как однократное, зависит не от его двигательной структуры, а только от его смыслового содержания: в одних движениях преобладают мотивы к однократности, в других - к повторительности. Другое дело, что в разных уровнях и повторительные реле срабатывают по-разному, и ритмико-циклические качества в них получаются различными.
Каждый уровень оформляет движения в своем особом ладу и тональности.
При выполнении фоновых компонент для движений вышележащих уровней уровень синергии точно так же большей частью берет на себя ритмические последования. Более того: он каким-то не вполне понятным путем создает и вносит внутренний, проприомоторный ритм в движения вышележащего уровня, ни смысловая задача которых, ни создаваемые ими сигнальные или пусковые афферентации не содержат в себе никаких предпосылок к ритму и повторности: например, в локомоции как перемещения всего тела к какой-то более или менее отдаленной пространственной цели. При некоторых формах поражений уровня синергии этот механизм перешифровки задачи непериодического перемещения в форму ритмического шагания оказывается нарушенным, и тогда получаются своеобразные случаи, когда пациент не в состоянии ступить ни одного шага по гладкому полу, но быстро и бойко шагает по лестнице, зрительное восприятие ступенек которой викарно замещает ему утерянный внутренний механизм, ритмизирующий внешнее апериодическое пространство.
Наконец, третье свойство рассматриваемого уровня, заслуживающее упоминания, - это очень ярко бросающаяся в глаза наклонность его к штампам, к чеканной повторяемости движений, все равно, ритмических или однократных, но похожих друг на друга, как две монеты. И это хорошо известное неврологам свойство пытались объяснять какими-то особыми (впрочем, еще вполне гипотетичными) качествами pallidum как эффектора, тогда как фактически и здесь дело обстоит совершенно иначе.
Прежде всего необходимо напомнить, что внешние, а особенно реактивные силы при циклических движениях отнюдь не повторяются стереотипно от разу к разу. Наоборот, поскольку единый ритм вынужденного повторительного движения многозвенного маятника конечности необходимым образом не совпадает с большинством разнообразных собственных частот его составных элементов, постольку реактивные силы обязательно будут создавать с экзогенной частотой, сообщаемой звеньям через мышцы, очень сложные и изменчивые динамические интерференции. А это значит, что движения подобного многозвенного маятника смогут быть одинаковыми от раза к разу только в том случае, если активные мышечные динамические добавки будут приспособительно заметно отличаться друг от друга в последовательных циклах. Уровню синергии нужно все богатство и совершенство его таламических афферентаций, чтобы гибко лавировать между всеми этими реактивными силами и превращать их динамическую неурядицу в штампованный узор. Не будучи достаточно привычными к механике, невропатологи и не подозревают той огромной черновой работы, которая выпадает при этом на долю уровня В и молча, терпеливо выполняется им в субкортикальных трюмах мозга. Таким образом, менее всего приходится представлять себе pallidum в виде какого-то склада клише, которое он включает по требованию, точно очередные патефонные пластинки. Его движения только потому и могут быть столь стереотипными, что он сам совсем не стереотипен.
Действительные причины склонности уровня синергии к штампам вскрываются при более глубоком анализе физиологических и биодинамических закономерностей его движений. Откладывая детальный анализ этого вопроса до гл. VIII, заметим пока, что по ходу выработки двигательного навыка совершается, как правило, ряд значительных качественных изменений в самых принципах управления осваиваемым движением. Для большинства крупных, глобальных движений, к которым преимущественно принадлежат отправления описываемого уровня, а также для быстрых ритмических или однократных движений со значительными амплитудами возникающих при них инерционных сил могут быть найдены такие формы, при которых каждое отклонение движения от правильной траектории вызывает появление реактивных сил, стремящихся вернуть звено на его прежний путь. Если организму удается найти такие структуры движения, которые в какой-то мере удовлетворяют этому определению так называемых динамически устойчивых движений*, то ему уже не только не приходится активно парировать сбивающие реактивные силы фазическими тетаническими залпами (как на более ранних стадиях выработки навыка), но, наоборот, он обретает возможность прямо использовать их к своей всесторонней выгоде. Как показывают точные циклограмметрические анализы, это приводит к двум результатам. Прежде всего, снятие активных усилий, затрачивавшихся на гашение реактивностей, уже само по себе создает заметную экономию как чисто энергетическую, так и инерционную, поскольку движение в соответствующих своих отрезках начинает течь само собой, не нуждаясь более в пристальном контроле и коррекции. А затем подобные динамически устойчивые формы - это, очевидно, формы, наиболее согласующиеся со строением кинематических цепей тела, а потому и наиболее экономичные сами по себе. Действительно, достижение такой стадии развития сопровождается одновременно и уменьшением количества силовых волн в циклограмметрических динамических кривых, и заметным снижением их амплитуд, т.е. существенным увеличением коэффициента полезного действия.
Ясно, что для каждой данной двигательной задачи не может существовать много подобных решений. Их, действительно, имеется либо по одному-единственному, либо, в лучшем случае, единицы на каждую задачу. По понятным причинам движения, близкие по форме к динамически устойчивым, но сами не являющиеся таковыми, будут насильственно загоняемы реактивными силами в траектории устойчивых движений. Это делает динамически устойчивые решения дискретными, разделенными между собой полями неустойчивых саморазрушающих форм, к тому же, вследствие своей трудной повторяемости, мало доступных заучиванию. Таким путем создается дивергенция устойчивых форм или стилей движения как при сознательной тренировке взрослых, так и при развитии у ребенка, например, ходьбы и бега, вначале взаимно неотличимых. Выработка и закрепление таких динамически устойчивых форм движений, автоматически отливающихся в небольшое разнообразие дискретных штампов, и приводят к образованию стойких рисунков или формул движения, характерных для талам-паллидарного уровня. Суть дела здесь не в эффскторных стереотипах, в которых раньше усматривалась разгадка паллидарных штампов и внутренняя противоречивость которых вскрыта выше. Действительная причина в том, что для огромных, сложных и гармоничных синергии, какими являются, в частности, локомоции, возможны и выполнимы лишь крайне немногие двигательные решения задачи об увязке между собой фактической внешней цели движения, кинетической структуры двигательного аппарата и возникающей из их столкновения реактивной динамики.
При всем исключительном совершенстве афферентаций и богатстве координационных возможностей уровня синергий он сохранил у человека очень мало самостоятельных, ведущихся на нем движений. На первом месте среди них следует поставить "триаду": движения выразительной мимики, пантомимы и пластики, т.е. совокупность не символических, а непосредственно эмоциональных движений лица, конечностей и всего тела. В очень большой мере сюда относятся, далее, движения хореографические - не столько западного, локомоторного, сколько восточного, пластического танца. В целом двигательный акт танца строится выше рассматриваемого уровня, как и все вообще движения с экзогенным ритмом. Уровень синергии при его бедных связях с телерецепторикой не приспособлен к использованию ни зрительного, ни слухового контроля и управления.
Почти не выходя за пределы характеризуемого уровня, протекают многие из движений вольной бесснарядовой гимнастики: наклоны корпуса, изгибы, откидывания тела, разнообразные пластико-ритмические движения. Наконец, сюда же отойдет группа полунепроизвольных движений - потягивания всем телом, расправления членов, движений ласкания (объятия, поцелуи и т.д.), привычных монотонно-машинальных движений и т.п. Все движения этого рода плавны, гармоничны, обладают грацией даже у неграциозных людей. Если они ритмичны и повторны, то уже не по примитивной формуле синусоиды (как в уровне Л), а по более замысловатым и разнообразным штампам.
Процентное содержание самостоятельных движений этого уровня значительно выше в моторном инвентаре малых грудных детей, о чем будет речь в гл. VII. Из них заслуживает упоминания предшествующий развитию ходьбы билатеральный чередовательный рефлекс "шагания" (stepping) - ритмических дрыганий ножками при лежании на спине, свидетельствующий о принадлежности к уровню синергии у человека важнейших фонов ходьбы, еще у хищных млекопитающих локализующихся не выше спинного мозга.
Для уяснения причин такой неожиданной бедности контингентов самостоятельных движений, ведущихся на уровне В у человека, необходимо указать, чего не хватает этому уровню для возможности самостоятельного выполнения большего количества движений. Как мы видели, слабая сторона уровня синергии заключается отнюдь не в однообразии или примитивности доступных ему движений: наоборот, это есть уровень "владения своим телом", способный находить и осуществлять огромное количество сложных рисунков движения, разнообразных и по конфигурации и по ритму и обладающих недосягаемой для других уровней степенью слаженности. Далее, именно этот уровень благодаря своей особенно интимной и разносторонней связи с проприцептивной афферентацией больше всех других приспособлен к обузданию реактивных сил и к созданию экономичных траекторий "динамически устойчивого" типа. Очень возможно, что и на обширнейшие синергии мышц он отваживается именно поэтому. Реальность синергии pallidi не в том, конечно, что он, как думают иные неврологи, умеет посылать какие-то особо сложные и искусные эффекторные импульсы, а в том, что его совершенно исключительная афферентация обеспечивает безукоризненную управляемость периферии. Слабость уровня синергий не в качестве или недостаточном богатстве его афферентаций, а в их односторонности. Ему не хватает дистантных рецепторов и их синтеза, ведущего к овладению внешним пространством. Его система координат привязана не к окружающему эвклидову пространству - обширному, несдвигаемому и апериодическому, - а к собственному телу. Это уровень слишком интравертирован. Он не годится ни в штурманы, ни в пилоты движения; он - его призванный бортмеханик.
Фоновая роль уровня синергии огромна и не уступает по своему значению роли уровня А. Будучи не в состоянии из-за отрыва от телерецепторов и слабости связей с вестибулярной системой и мозжечком вести много самостоятельных движений, уровень синергии с готовностью берет на себя всю внутреннюю черновую технику сложного движения, если другой вышележащий и более экстравертированный уровень обеспечивает его приспособление к внешнему миру и внешним предметам. Таким путем уровень В обеспечивает всю внутреннюю координационную подкладку локомоторных движений - ходьбы, бега и т.д., полностью оформляя всю кинетику этих гигантских синергии, но, так сказать, в отвлеченном виде, вне конкретной обстановки. Ходьба должна совершаться куда-то, по какой-то поверхности, мимо каких-то препятствий, по неровностям, ступенькам, поворотам и т.п.; все это - вещи и мотивы, недоступные афферентации данного уровня. Именно поэтому поражения stnati влекут за собой распад ходьбы, хотя вся ее мышечная динамика реализуется таламо-паллидарной системой: выключение stnati лишает ходьбу необходимого ей пилотажа, обрекая ее на холостой ход. Зато при интактности следующего кверху уровня пространственного поля С штампы и синергии разбираемого уровня обеспечивают протекание всевозможных движений уровня С: локомоций, перемещений и переносов, баллистических движений, метких подражательных и многих иных движений, о чем речь будет в следующей главе.
Вряд ли без фонового участия уровня синергии были бы мыслимы и многочисленные целевые двигательные акты, относящиеся к уровням выше С. Уровень синергии может участвовать в этих сложных движениях двояко: 1) или он уже упомянутым образом подкрепляет локомоцию в уровне С, а она в свою очередь обеспечивает технический фон для движения более высокого уровня построения - игры в теннис или футбол, работа сцепщика поездов или сталепрокатчика, движений военной атаки и т.п.) или же он непосредственно создает те или иные фоновые компоненты для одного из высших уровней. Очень выразительным примером этого варианта взаимоотношений может послужить скоропись, т.е. автоматизированное письмо, более детальный анализ которого будет помещен ниже (см. гл. VIII). В этом акте очень ярко видны два одновременно работающих и в равной мере необходимых уровня (фактически в акте письма их больше) один из которых является ведущим, другой - техническим и подчиненным.
<...> Выпадение уровня В дает симптомокомплекс паркинсонизма, складывающийся из выключения отправлений самого уровня синергии и из снятия его контроля над уровнем А, впадающим вследствие этого в состояние перевозбуждения (гипердинамии). При этом синдроме исчезают или резко убывают все те моторные проявления, которые представляют собой и самостоятельные, и фоновые двигательные отправления уровня В. За счет выпадения "триады" получается амимия, скованность позы, скудость жестов, отсутствие выразительных движений; подтверждая теоретические воззрения James и Lange, беднеет в связи с этим и субъективная эмоциональная жизнь больного. Резко уменьшается количество автоматизмов. Выпадение фоновых синергии дает себя знать в деавтоматизации как ходьбы, так и всевозможных предметных навыков: исчезновение упоминавшихся уже специфических для этого уровня механизмов ритмизирующей перешифровки в свою очередь разрушает многие автоматизированные акты и, кроме того, способствует развитию персевераций, о которых будет сказано дальше. Растормаживание нижележащего уровня А приводит при этом к развитию общей ригидной гипертонии и треморов покоя.
Для каждого уровня построения, как это будет подробнее показано в гл. IX, характерны свои особые виды персеверации, т.е. невозможности по произволу прекратить раз начатое движение или ритмический процесс, изменить принятую позу и т.д. На уровне А такие персеверации обнаруживают себя в виде восковой, каталептоидной гибкости, застывания позы и т.д. На уровне синергии персеверации характернее всего проявляются в виде ослабления пусковых и останавливающих механизмов - тех самых начальных и концевых "реле", о которых выше уже была речь. В результате получается резкий паралич инициативы: затруднительность начать идти, не меньшая трудность остановиться, если уже пошел, и т.д. Если такого больного толкнуть назад или вбок, он пойдет задом или боком, испытывая большие затруднения, чтобы остановиться (так называемая ретропульсия и латеропульсия).
Патологическая гиперфункция уровня синергии сказывается в возникновении разнообразных гиперкинезов, избыточных синергии и синкинезий (под последними мы будем подразумевать совместные движения бесполезного, патологического характера). На первый план проступают непроизвольные рудиментарные движения, например, совокупность движений так называемого атетозного синдрома Foerster: фиксации, обхватывающие движения, хваточно-держательные жесты, реактивно-выразительные движения без цели и смысла, движения типа ползания и лазания. Вся совокупность нарушений этой группы заслуживает названия гиперкинетической диссинергии.
Возникающая в результате тех или иных растормаживающих болезненных процессов гиперфункция уровня В как бы распахивает двери филогенетического зверинца, глубоко затаенного в норме. И тогда из глубин моторики вылезают уродливые, гротескные фоны без фигур и передних планов, без смысла и адекватности: всяческие торзионные спазмы, обломки древних движений, атетозы, хореи, непроизвольные рычания и вскрикивания - психомоторные химеры, безумие эффекторики.
Глава пятая.
КОРТИКАЛЬНЫЕ УРОВНИ ПОСТРОЕНИЯ
Пирамидно-стриальный уровень пространственного поля С
Уровень пространственного поля, как мы его называем по его наиболее характерной черте, - он же пирамидно-стриальный уровень С - представляет собой очень сложный и, по-видимому, далеко не вдруг оформившийся объект. Насколько сейчас возможно судить, это скорее всего не один, а нечто вроде двух раздельных уровней, один из которых в какой-то мере подчинен другому. Это утверждение подкрепляется и тем, что анатомические приборы, обеспечивающие его работу, имеют далеко не одинаковый филогенетический возраст. Однако бесспорно, что это не два самостоятельных, независимых образования; их функциональная слитность заставляет описывать этот уровень как нечто целое, только со ссылками там, где это необходимо, на подуровни СУ и С2. Уровень С представляет несомненный интерес и для психолога ярко выразившейся в нем той формой афферентной сигнализации, которая получила выше (см. гл. II) обозначение сензорного синтеза или сензорного поля, и для физиолога и невропатолога своей слитной двойственностью и тем, что составляет характерную особенность его координационных отправлений: вериативностью и пластичностью*.
Сложная структура уровня пространственного поля проявляется прежде всего в том, что он имеет два выхода на эффекторную периферию: и пирамидный, и экстрапирамидный. Проводимое классической неврологией противополагающее разделение всей моторики на пирамидную и экстрапирамидную не совпадает своими границами с водоразделом между описываемыми в этой книге уровнями построения, пролегающим более или менее точно между striatum и pallidum. Грань между пирамидной и стриальной (экстрапирамидной) системами не стерта, однако, в функции уровня С и проявляет себя в разделении двух вышеназванных подуровней, отличающихся один от другого и по оттенкам структуры их сензорных полей, и по контингентам реализуемых ими движений, и по филогенетическим биографиям обоих.
Уровень С резко отличается от предыдущего уровня синергии как по ведущей афферентации, так и по смысловому содержанию свойственных ему движений и целому ряду их внешних характеристик. Ведущая афферентация этого уровня есть синтетическое пространственное поле.
Выше уже говорилось о том, что для высокоорганизованных уровней построения не приходится понимать под афферентацией первичную, сырую рецепторику. Уже при описании уровня синергии мы имели случай упомянуть о том, что его ведущая афферентация формируется в результате синтетической переработки первичного сензорного материала в системе подкорковых ядер. Афферентации позы, реактивной динамики, угловых скоростей звеньев и систем тела представляют собой синтезы первичных проприо- и тангорецептивных ощущений, обросшие отметками местных знаков и упорядоченные в какой-то единой для всего тела системе координат. Значительно более синтетична, обобщена и, главное, объективирована афферентация уровня пространственного поля С. В ее состав мощной струей вливается кортикальная слагающая, правда, пока еще в виде самых периферийных полей коры, ее "входных и выходных ворот", по выражению Monakow. Ее первичные сензорные станции в коре больших полушарий таковы: зрительные поля (area striata, 17 и 18 Brodmann), осязательно-проприоцептивные (заднецентральная извилина, Brodmann), видимо, в какой-то мере слуховые и вестибулярные. Наконец, к афферентационным субстратам этого уровня принадлежит и кора полушарий нового мозжечка (neocerebelli). Итак, тангорецепторика фигурирует в составе синтетической уровневой афферентации уже второй раз, участвовав перед этим в образовании сензорного синтеза уровня синергии. Здесь она появляется сильно преображенной, пройдя в зрительных буграх сложную предварительную переработку и отсев и включив в свой маршрут еще один добавочный неврон. Этот сензорный полусырой материал неразрывно срастается со следами, сохраненными памятью, и изо всей переименованной совокупности индивидуально и прижизненно конструируется нерасчленимый синтез "пространственного поля" - образования, хорошо известного психологам в процессах упорядоченного восприятия, но гораздо менее знакомого неврофизиологам в роли ведущей эффекторно-координационной формации.
Поле пространства, в котором организуются движения животного, разумеется, филогенетически гораздо древнее, нежели плукортикальный уровень С. Не лишено интереса проследить его постепенную эволюцию, в известной мере одномоментно отраженную в нервных системах высших позвоночных. Элементы организации пространства имеются уже в самом низовом уровне А, где она проявляется в виде примитивных тропизмов тяготения, выступая как почти беспримесная полярность верха и низа. В таком именно виде мы встречаемся с пространством как координационным фактором и у насквозь палеокинетических бесскелетных беспозвоночных, где поля тяготения определяет и стойко выдерживаемое расположение тела в пространстве, и распределение мышечного тонуса (Uexkull). В первом неокинетическом, централизующем уровне В пространство проявляет себя в виде системы координат собственного тела, обобщенной в единой системе местных знаков, но еще не спроецированной на внешнее дистантное окружение. Переход к уровню С знаменует собой скачок к содержанию, несравненно более сложному и отвлеченному от первичной рецепторики*.
Пространственное поле уровня С не есть ни ощущение, ни их сумма. Пока оно формируется, в нем участвуют и зрительные ощущения, и глазодвигательные ощущения, связанные с аккомодацией и стереоскопическим зрением, и осязательные ощущения с их местными знаками, и проприоцепторика всего тела, возглавленная вестибулярными ощущениями тяготения и ускорений, и, несомненно, бесчисленные осколки с других рецепторных систем. В нем возможны многочисленные компенсации и викарные взаимозамены, так как, например, слепорожденные вырабатывают себе без помощи зрения афферентационное поле, настолько сходное с пространственным полем зрячих, что ни в области геометрических представлений, ни в области пространственной моторики не впадают со зрячими почти ни в какие противоречия. Когда это поле создалось и выработалось, оно уже настолько абстрагируется от первичных рецепций, лежащих в его основе, что уловить в нем их следы становится невозможным самому пристальному самонаблюдению.
Самый замечательный по резкому отличию от афферентации предыдущего уровня признак пространственного поля - это его объективность. Оформившееся пространственное поле полностью соотнесено с внешним миром и освобождено от той неотрывной связи с собственным телом, которая так сковывает и обесценивает пространственный синтез уровня синергии. Далее, пространственное поле уровня С обширно, несдвигаемо и гомогенно. Обширность во многом обеспечивается участием телерецепторов в его построении; однако это поле обладает теми же свойствами и у слепорожденных, использующих для его формирования локомоцию в сочетании с активным осязанием (пальпацией). Лишенная обоих главных телерецепторов Helen Keller могла изучить геометрию, понимала и любила скульптуру, в своих литературных работах выражалась о пространстве как зрячая. Еще важнее для объективации пространственного поля прочно связанное с ним ощущение его несдвигаемости. Когда мы ходим, поднимаемся на лес<