I—II крестцовые сег. менты

ных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии расположенных в боковых и вентральных рогах серого вещества преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны этих нервных клеток покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических или парасимпатических вегетативных гангли­ев. Ганглионарные нейроны в свою очередь посылают аксоны к клеткам различных внут­ренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, к желе­зистым клеткам, сердечной мышце.

НИСХОДЯЩИЙ КОНТРОЛЬ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СПИННОГО МОЗГА

Деятельность спинного мозга не исчерпывается его участием в осуществлении раз­нообразных рефлекторных реакций. Большое значение имеет также активность спиналь­ных центров, возникающая в результате импульсации из различных вышерасположенных нервных структур, которые играют существенную роль в координации рефлекторной деятельности и в регуляции афферентных систем, доставляющих в мозг информацию от различных рецептор ных образований.

Супраспинальные центры посредством нисходящих путей контролируют активность всех основных нервных элементов спинного мозга: мотонейронов, вставочных нейронов, нейронов восходящих систем, первичных афферентных волокон.

Наиболее толстые, быстропроводящие волокна ретикуло- и вестибулоспинального трактов, а у приматов — рубро- и кортико-спинального трактов способны возбуждать мотонейроны спинного мозга моносинаптически, без переключения на вставочных нейронах. Возбуждающие постси- наптические потенциалы, возникающие в мото- нейронах спинного мозга при активации быстро- проводящих волокон нисходящих трактов (уста­навливающих с ними моносинаптические связи), характеризуются коротким латентным периодом, способностью воспроизводить высокие ритмы раз­дражения, отсутствием пресинаптического тормо­жения со стороны афферентных систем. Эти свой­ства обеспечивают высокую эффективность и спе­цифичность нисходящих команд, поступающих по наиболее короткому пути из мозга к мотонейронам.

Волокна каждого тракта активируют преиму­щественно определенные по функции мотонейроны. Так, моносинаптические кортико-спинальные влияния наиболее активны в мотонейронах, ин­нервирующих дистальные мышцы конечностей (в первую очередь мышцы пальцев кисти и стопы). Мотонейроны проксимальных мышц конечностей

и мышц туловища стимулируются главным обра- _Рис Моносинаптические проекции зом волокнами ретикуло- и вестибулоспинального различных нисходящих трактов к моно­трактов. Схема моносинаптических проекций, иду- нейронам мышц задней конечности щих из разных отделов мозга к мотонейронам ^{обезьяны} (схема).

задней конечности обезьяны, показана на рис. 84. ретикулярная формация; DN — ядро

^ _тт ' ^к Дейтерса~; RN — красное ядро; МС — мо*

Нисходящие тракты оказывают влияние и на торная зона коры.

различные типы вставочных нейронов спинного

мозга и таким образом могут изменять течение его различных рефлекторных реакций.

Способность нисходящих систем контролировать вторичные афферентные нейроны, дающие начало восходящим трактам спинного мозга, отчетливо проявляется в том, что нисходящие импульсы вызывают возбуждение и тормозные синаптические реакции во многих нейронах восходящих трактов. Наконец, импульсация в спинной мозг по волокнам нисходящих путей способна вызывать деполяризацию терминалей первичных афферент­ных волокон, т. е. пресинаптическое торможение.

Таким образом, импульсы, поступающие в спинной мозг по нисходящим путям, могут воздействовать непосредственно на спинальные двигательные центры, контролиро­вать влияние на мотонейроны через полисинаптические пути различной сложности и даже видоизменять информацию, поступающую в мозг по первичным и вторичным афферент­ным нейронам.

Такой всеобъемлющий контроль нейронного аппарата спинного мозга супраспиналь- ными структурами обеспечизает значительную зависимость спинальных функций от вышележащих центров. Поэтому частичные и тем более полные перерезки спинного мозга вызывают резкие нарушения деятельности спинальных сегментов каудальнее места перерезки (спинальный шок), в первую очередь из-за выключения связей с голов­ным мозгом.

При односторонних поражениях спинного мозга, возникающих в результате травмы или различного рода заболеваний (опухоль, рассеянный склероз и т. д.), развивается сложный симпто- мокомплекс, известный под названием синдром Броун-Секара. На стороне поражения развиваются
паралич, расстройство мышечной и болевой чувствительности, сосудодвигательные нарушения. На противоположной стороне произвольные движения сохраняются, однако болевая и температур­ная чувствительность исчезает при сохранении мышечной чувствительности. Тактильная чувствительность несколько уменьшается, но не исчезает на обеих сторонах.

Восстановление рефлекторной деятельности развивается постепенно и тем медленнее, чем выше организация нервной системы. Наиболее выражены явления спинального шока у человека. Раньше всего восстанавливается работа двухнейронной рефлекторной дуги — рефлексы растяже­ния, затем рефлекс сгибания конечности в ответ на болевое раздражение. Рефлекторное опорожне­ние мочевого пузыря и сосудистые рефлексы восстанавливаются позднее. Наблюдается значи­тельная генерализация спинальных рефлексов вследствие ослабления координации между различ­ными спинальными центрами.

ЗАДНИЙ МОЗГ

Задний мозг, включающий продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост), пред­ставляет собой филогенетически древнюю область'ЦНС. Это находит отражение в том, что задний мозг сохраняет определенные черты сегментарного строения.

В заднем мозге локализованы скопления нервных клеток, образующих ядерные структуры, а также проводящие пути, идущие из спинного мозга и из различных образований, расположенных выше заднего мозга. В задний мозг поступают аффе­рентные волокна от вестибулярных и слуховых рецепторов, от кожи и мышц головы, от внутренних органов. Черты сегментарного строения этого отдела мозга проявляются в том, что здесь локализованы ядра V—XII пар черепных нервов, часть из которых подобно мотонейронам спинного мозга, иннервируют лицевую и глазодвигательную мускулатуру.

Нейронная организация заднего мозга по сравнению с таковой спинного мозга отли­чается большой сложностью. Однако, как и в спинном мозге, здесь можно выделить эфферентные нейроны (включая мотонейроны), вставочные нейроны, нейроны восходя­щих и нисходящих трактов, первичные афферентные волокна, волокна проводящих путей, идущих через область заднего мозга в восходящем (ростральном) и нисходящем (каудальном) направлении.

Наибольшим сходством со спинальными нейронными центрами обладают ядра че­репных нервов, получающие афферентные импульсы с периферии и посылающие эф­ферентные импульсы к мышцам и другим органам и тканям.

Общая схема строения продолговатого мозга и моста и расположенных в них ядер показана на рис. 85.

Ядра подъязычного (XII пара) и добавочного (XI пара) нервов являются чисто двигательными. Аксоны расположенных в этих ядрах мотонейронов иннервируют соответственно мускулатуру языка и мышцы, осуществляющие движение головы.

Соматомоторные и вегетативные ядра смешанных блуждающего (X пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов образованы скоплением нервных клеток с менее четким обособлением на отдельные ядерные структуры. Двигательное ядро X—IX пар черепных нервов расположено в вентролатераль- ной части продолговатого мозга. Аксоны нейронов двигательных ядер этих нервов идут в составе веточек блуждающего и языкоглоточного нервов и иннервируют мышцы глотки и гортани.

Висцеросенсоркое ядро X—IX пар (называемое ядром солитарного пучка) получает чувстви­тельные волокна от афферентных нейронов, тела которых находятся в яремном, пучковидном и каменистом узлах (которые гомологичны спинномозговым ганглиям). По этим афферентным путям поступают импульсы от рецепторов языка, гортани, трахеи, пищевода, внутренних органов грудной и брюшной полости. Висцеросенсорное ядро связано посредством вставочных нейронов с висцеромоторными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Расположенные в этих ядрах эфферентные нейроны иннервируют околоушную железу, железистые и гладкомышечные клетки трахеи, бронхов, желудка и кишечника, а также сердце и сосуды.

Восьмая пара черепных нервов (последняя, располагающаяся в пределах продолговатого мозга) является чувствительной. В составе VIII нерва имеются две ветви — вестибулярная и слуховая.

Рис. 85. Продолговатый мол и мост мозга (ва рол иен мост) с расположенными в них яд^Лчи череп­ных нервов (схема). v-

I — ядро глазодвигательного нерва; 2 — ндра блокового нерва; 3 среднемоэювое ядро тройни чноплуефа; 4 — двигательное ядро тройничного нерва; 5- основное ядро тройничного нерва; 6 — ядро отводяшего нерва; 7 8 — вестибулярные ядра; 9 — кохлеарное ядро; 10 — ядро лнценого нериа; II парасимпати­ческие ядра яэыкоглоточного к блуждающего нервов; 12 — олива; 13 ядро подъязычного нерва; 14 — ядро солктарного тракта; 15 — двигательное ядро блуждающего нерва; 16 — ядро дополнительного нерва; 17— ядро тонкого пучка (Голля) и клиновидного пучка (ядро Бурдаха).

Слуховая ветвь образована афферентными волокнами, идущими от спирального (кортиева) органа улитки. Слуховые афферентные волокна вступают в продолговатый мозг позади веревчатого тела и достигают вентрального и дорсального слуховых ядер. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются по боковой петле и достигают соответствующих переключений слуховой системы.

Значительная часть вестибулярных волокон, идущих от рецепторов полукружных каналов, заканчивается на нейронах вестибулярных ядер: медиального (ядро Шеальбе), преддеерного верх него (ядро Бехтерева), преддеерного латерального (ядро Дейтерса) и нисходящего. Кроме того, часть волокон вестибулярного нерва направляется в мозжечок. Нейроны вестибулярных ядер дают начало вестибуломозжечковому и вестибулоспинальному трактам. Наиболее мощная часть вестибу­лоспинального пути берет начало от фаланговых наружных клеток (клеток Дейтерса).В медиальной части продолговатого мозга находится ретикулярная, или сетееидная формация, представляющая собой скопление нейронов разных размеров и формы разде­ленных множеством проходящих в различных направлениях волокон. Это переплетение волокон и клеток, образующее ретикулярную формацию мозгового ствола, продолжается и в мосту мозга (варолиевом мосту) и в среднем мозге.

На уровне продолговатого мозга принято выделять несколько ядер ретикулярной формации: ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное ядро и латеральное ретикулярное.

Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходя­щих путей, дающих многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапти­ческие контакты на нейронах разных ядер ЦНС.

Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретику- лоспинальный тракт.

Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга получают многочисленные коллатерали от волокон восходящих путей, начинающихся в спинном мозге, в том числе от спиноретикулярных волокон, а также от нейронов вышележащих отделов мозга: из коры больших полушарий, из ядер мозжечка.

В мосту мозга, являющемся как бы продолжением продолговатого мозги, связы­вающим последний со средним мозгом, расположены ядра трех следующих пар череп­ных нервов: лицевого (VII пара), отводящего (VI пара) и тройничного (V пара). Лицевой нерв является смешанным. Идущие в его составе афферентные волокна пере­дают сигналы от вкусовых рецепторов передней части языка. Эфферентные волокна лицевого, нерва иннервируют мимическую мускулатуру лица.

Отводящий нерв является двигательным. Его мотонейроны, расположенные на дне IV желудочка в задней половине моста, иннервируют наружную прямую мышцу глаза.

Тройничный нерв, так же как и лицевой, является смешанным. В его двигательном ядре находятся клетки, иннервирующие жевательные мышцы, мышцы небной занавески и мышцу, напрягающую барабанную перепонку. Чувствительное ядро тройничного нерва, начинаясь еще в каудальном конце продолговатого мозга, простирается через весь мост, вплоть до рострального конца среднего мозга.

К клеткам этого ядра подходят аксоны афферентных нейронов полулунного ганглия, доставляющие сигналы от рецепторов кожи лица, теменной и височной области, конъюнк­тивы, слизистой оболочки носа, надкостницы костей черепа, зубов, твердой мозговой оболочки, языка.

Ядра ретикулярной формации моста по существу являются продолжением ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Наиболее крупное из них — каудальное ретикулярное ядро моста — можно рассматривать как продолжение ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга. Клетки его (так же, как и нейроны гигантоклеточного ядра продолговатого мозга) дают начало волокнам ретикулоспиналь- ного тракта. Креме того, можно выделить оральное ретикулярное ядро моста, переходя­щее в клеточную группу, образующую ретикулярную формацию среднего мозга, и рети­кулярное ядро покрышки моста. Аксоны нервных клеток покрышки моста проецируются в мозжечок. Из медиальных ядер ретикулярной формации моста мозга начинаются вос­ходящие волокна, направляющиеся в средний и промежуточный мозг.