Связанные с событиями потенциалы мозга (ССП) в психофизиологическом исследовании
Определение, основные проблемы и
Краткая метода ССП
Связанные с событиями потенциалы мозга
ССП представляют собой широкий класс электрофизиологических феноменов, которые специальными методами выделяются из «фоновой», или «сырой», электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Термин ССП — калька введенного Г. Во-эном термина Event-Related Potentials of the Brain, ERPs [Vaughan, 1969]. В характеристиках ССП проявляется связь активности мозга с событиями во внешней среде (например, с предъявлением стимулов), во внешне наблюдаемом поведении испытуемого (например, с двигательной активностью) и с психологическими характеристиками активности испытуемого (например, с ожиданием или с принятием решения) [Rockstroh et al, 1982]. «Промежуточное» положение ССП (по выражению Т. Пиктона и Д. Стас-са [Picton, Stuss, 1980]), с одной стороны, отражающих активность мозга, а с другой — характеристики поведения и психологическую феноменологию, обладает очевидной привлекательностью для психофизиологов, поскольку может обеспечить экспериментальные основания для решения фундаментальных проблем психофизиологии (см. для обзора [Psychophysiol. Brain Res., 1990; Rohrbaugh et al, 1990; Event-Related, 1991]).
Краткая история метода ССП
Связь электрической активности мозга с событиями в окружающей среде и поведении впервые была продемонстрирована и описана англичанином Р. Кэтоном в 1875-1887 гг. и независимо от него русским ученым В. Я. Данилевским в 1875 г. [Brazier, 1984]. Эксперименты Кэтона были проведены на кроликах и обезьянах. Он помещал один регистрирующий электрод на обнаженную кору, а другой — на поверхность вертикального среза мозга и, используя в качестве стимула свет лампы или звук колокольчика, наблюдал изменения потенциала по колебаниям стрелки гальванометра. В этих опытах была открыта связь изменений коркового потенциала со стимуляцией разной модальности (свет, звук), с двигательной активностью животного, с уровнем бодрствования, а также отмечены региональные особенности активности коры и изменения электрической активности при фармакологических воздействиях. В 1890-1891 гг. А. Беком были исследованы потенциалы на свет в окципитальной коре и на звук — в височной. В 1898 г. В. Е. Ларионовым было проведено сопоставление вызванной электрической активности в разных областях коры. Таким образом, к началу XX в. был описан основной круг феноменов связи электрических потенциалов мозга с событиями и очерчены основные проблемы, которые до сих пор остаются актуальными (см. параграфы 3 и 4).
Методические особенности
Регистрации и обработки ССП
Общая характеристика сигнала
ССП выделяют при помощи специальных методов из ЭЭГ. Частотный диапазон ССП включает полосу от 0 Гц до 3 кГц и ограничен, с одной стороны, сверхмедленной электрической активностью мозга [Илюхина, 1977], а с другой — спайковой активностью нейронов. Кроме ритмических колебаний на низкочастотном («ноль-частотном») краю этого диапазона выделяют такие электрические феномены, как постоянный потенциал (DC-potential) и сдвиги постоянного потенциала (DC-shifts, DC-fluctuations). Суммарная активность в полосе частот, превышающих 300 Гц, остается мало изученной [Думенко, 1979].
Стандартные способы получения
Воспроизводимой конфигурации ССП
Методические требования к регистрации ЭЭГ (установка электродов, выбор системы отведения, полосы пропускания усилителей, способы устранения артефактов) описаны в главе 2. Заметим, что для регистрации ССП разных типов применяют разные частотные полосы (например, для ранних компонентов ВП и УНВ, см. параграф 3). Поскольку анализ ССП включает рассмотрение их конфигурации, амплитудно-временных характеристик и топографии, применение монополярного отведения предоставляет возможность оценить отклонения этих параметров от некоторого единого стандарта. Это обстоятельство делает очевидными преимущества монополярной системы отведения для исследования ССП.
Считывание сигнала
Для компьютерной обработки сигнала «сырая» ЭЭГ переводится в цифровую форму. Частота считывания мгновенных значений сигнала при этой процедуре («квантование», sampling) определяется согласно теореме Шеннона—Котельникова. Для того чтобы описать сигнал частоты F, частота считывания должна быть не меньше 2F, т. е. для того, чтобы описать, например, частоту колебаний 100 Гц, необходимо применить частоту считывания сигнала не менее 200 Гц.
Усреднение
В основе выделения ССП из сигнала ЭЭГ лежат следующие допущения:
а) в ситуации многократного повторения события регистрируемый сигнал ЭЭГ (SUMi(t)) является суммой двух компонентов:
— спонтанной ЭЭГ Si(t);
— потенциала, связанного с событием Pi(t);
б) компонент Si(t) распределен случайно для ряда последовательных повторений события;
в) компонент Рi(t) постоянен для всех повторений события, т. е. сигнал при i-м повторении события в момент t представляет сумму:
При суммировании N сигналов, зарегистрированных при последовательных повторениях события, компонент Рi(t) будет устойчив, a Si(t), как ошибка среднего значения, изменяется пропорционально величине 1/N. Это означает, что, например, при исходном соотношении сигнала и шума 1:1, при суммировании 25 реализаций ЭЭГ в полученном ССП отношение сигнал/шум будет 1:5, а при 100 реализациях — 1:10. Для разных типов потенциалов применяют разное количество накоплений: например, для УНВ и Р300 достаточно 30-50 реализаций, а для потенциалов ствола мозга требуется от 4000 до 7000 реализаций (Hughes, 1985).
В качестве мгновенных значений накопленного ССП могут быть использованы не средние, а медианы [Rockstroh et al., 1982]. Медиана, в отличие от среднего, обладает свойством робастности, т. е. в значительно меньшей степени чувствительна к отклонениям выборки от нормального распределения. Хотя различия между средним и медианой уменьшаются по мере увеличения количества суммируемых реализаций и «медианные» кривые менее гладкие, чем усредненные, тем не менее, предпочтительно использование медианы, если артефакты (такие, как моргания) не могут быть устранены. При малом количестве реализаций следует предпочесть медиану.
Фильтрация
Случайная, «шумовая» составляющая единичной реализации ССП («сырой» ЭЭГ) может быть устранена посредством сглаживания.