Контрастная чувствительность

Взаимное торможение зрительных нейронов лежит в основе яркостного светового контраста. Примером его может служить то, что серая полоска бумаги, лежащая на свет­лом фоне, кажется темнее такой же полоски бумаги, лежащей на темном фоне. Светлый фон возбуждает большую часть нейронов сетчатки, а их возбуждение оказывает тормозя­щее влияние на клетки, возбуждаемые сигналами от рецепторов, на которые проеци­руется бумажная полоска. Поэтому последняя, находясь на ярко освещенном фоне, вызы­вает более слабое возбуждение и кажется темной.

Локальный контраст. Наиболее сильное тормозное взаимодействие обнаруживается между близко расположенными зрительными нейронами. Оно лежит в основе так назы­ваемого локального контраста. В результате этого взаимодействия усиливаются пере­пады воспринимаемой яркости на границах двух поверхностей разной освещенности. В основе этого эффекта, называемого также подчеркиванием контуров, лежит латераль­ное торможение между соседними возбужденными элементами, осуществляемое с помо­щью тормозных интернейронов.

Слепящая яркость света. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя слепящая граница яркости зависит от предварительной темно вой адаптации глаза: чем больше глаз адаптировался к темноте, тем меньшая яркость света будет вызывать ослепление. Именно поэтому водителей автомобилей сильно ослепляют фары встречных машин на ночной дороге. Слепящая вспышка может быть найдена по формуле q = 8 лIvB где q — слепящая яркость, В — яркость фона, к которому глаз предварительно адаптировался. Если в поле зрения, кроме рас­сматриваемых предметов, попадают объекты большой яркости, то они могут ухудшить различение сигналов в значительной части сетчатки. Именно поэтому недопустимо пользоваться открытыми источниками света. При тонких зрительных работах (труд хирурга, длительное чтение, сборка мел­ких деталей) пользуются рассеянным светом, не ослепляющим глаз.

Разностная и дифференциальная зрительная чувствительность. Если перед глазами находится какая-нибудь освещенная поверхность, яркость которой обозначим через I, а на ней дано некоторое добавочное освещение (А I), то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещенности только при определенном соотношении этих величин;

где А Е — прирост возбуждения, пропорционален отношению прироста освещенности АI к перво­начальному освещению I, а К — коэффициент пропорциональности.

Величина А И называется дифференциальным порогом световой чувствительности, который равен примерно 0,01—0,015. Это означает, что для восприятия разницы в освещенности двух поверх­ностей одна из них должна быть освещена больше другой на 1 —1,5%. Отношение Д//7 при разных освещенностях представляет собой постоянную величину.

Инерция зрения, слияние мельканий и последовательные образы

Зрительные ощущения появляются при действии раздражителя не мгновенно. Прежде чем в зрительной области коры мозга возникает возбуждение, должен произойти ряд физиологических процессов в сетчатке и подкорковых зрительных центрах. Время «инерции зрения», необходимое для возникновения зрительного ощущения, в среднем равно 0,03—0,1 с.

Это ощущение исчезает также не сразу после того, как прекратилось раздражение; оно держится еще некоторое время. Если мы в темноте будем водить по воздуху раска­ленным углем, то увидим не движущуюся точку, а сплошную линию. Быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно ощущение. Если вращать круг с секторами черного и белого цвета, то при больших скоростях мы увидим круг, равно­мерно окрашенный в серый цвет. Минимальная частота следования стимулов, при кото­рой уже происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слияния. Эта частота тем больше, чем выше яркость раздражителя.

На этом свойстве зрения основана кинематография и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами; зрительное ощущение длится от одного кадра до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывности изображения (и его движения).

Ощущения, продолжающиеся после того, как прекратилось раздражение, называют­ся последовательными образами. Если посмотреть на лампу и затем закрыть глаза, то лампа видна еще в течение некоторого времени. Если же после длительного фиксирова­ния на освещенном предмете перевести глаза на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т.е. более светлые его части — более тем­ными, а более темные — более светлыми. Это явление получило название отрицательного последовательного образа. Фиксирование взгляда на освещенном предмете вызывает изменение состояния определенных участков сетчатки: если после этого перевести взор на равномерно освещенный экран, то отражаемый им свет оказывает более сильное возбуждающее действие на те участки, которые не были возбуждены.

Цветовое зрение

На длинноволновом краю видимого спектра находятся лучи красного цвета (длина волны 723—647 н,м), на коротковолновом — фиолетового (длина волны 424—397 нм). Остальные цвета спектра (оранжевый, желтый, зеленый, зелено-голубой, синий) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех спектральных цветов дает белый цвет. Белый цвет может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение цветов, взятых из разных пар, то можно получить промежуточные цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра — красного, зеленого и синего — мо­гут быть получены любые цвета.

Теории цветоощущения. Существует ряд теорий цветоощущения; наибольшим при­знанием пользуется трехкомпонентная теория. Она утверждает существование в сетчатке трех разных типов цветовоспринимающих фоторецепторов — колбочек.

О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована в 1801 г. Т. Юнгом и затем развита Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории, в колбочках находятся различ­ные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие — зеленому, третьи — к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоогцущающих элемента, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках сетчатки сущест­вуют три гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное, 2) красно-зеле- ное и 3) желто-синее. Распад этих веществ под влиянием света приводит к ощущению белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез этих гипоте­тических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.

Наиболее веские подтверждения в электрофизиологических исследованиях получила трехкомпонентная теория цветового зрения. В экспериментах на животных с помощью микроэлектродов отводились импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие элементы сетчатки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны. Выявлено 7 модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм.). Р. Гранит считает, что три компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в резуль­тате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов, которые могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.

При измерении микроспектрофотометром поглощения лучей разной длины волны одиночной колбочкой оказалось, что одни колбочки максимально поглощают красно- оранжевые лучи, другие — зеленые, третьи — синие лучи. Таким образом, в сетчатке выявлены три группы колбочек, каждая из которых воспринимает лучи, соответствующие одному из основных цветов спектра.

Трехкомпонентная теория цветового зрения объясняет ряд психофизиологических феноменов, например последовательные цветовые образы, и некоторые факты патологии цветовосприятия (слепота по отношению к отдельным цветам). В последние годы в сет­чатке и зрительных центрах исследовано много так называемых оппонентньгх нейронов. Они отличаются тем, что действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуж­дает, а в других частях спектра — тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете. Эти данные имеют много общего с постулиро­ванными Э. Герингом процессами, однако переносят их из рецепторов в нейронные слои анализатора. Противоречие между двумя теориями цветового зрения, таким образом, снимается.

Последовательные цветовые образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую бумагу, то тот же предмет виден окрашенным в допол­нительный цвет.

Согласно трехкомпонентной теории, при длительном действии лучей определенной длины волны (определенного цвета) в колбочках, которые их воспринимают, происходит расщепление соответствующего светочувствительного вещества. Поэтому, когда после этого на глаз действует белый свет, входящие в его состав лучи той длины, которые ранее действовали на глаз, соответствующими колбочками воспринимаются хуже. В ито­ге возникает ощущение дополнительного цвета (из белого цвета вычитается тот, который действовал на глаз до этого).

Цветовая слепота. Отсутствие различения отдельных цветов — частичная цветовая слепота — было впервые описано в конце XVIII века физиком Д. Дальтоном, который сам страдал этим нарушением зрения. Это и послужило основанием для обозначения самой распространенной аномалии цветовосприятия термином «дальтонизм». Дальто­низм встречается у 8% мужчин, возникновение его обусловлено генетическим отсутствием определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме. С целью диагностики дальтонизма исследуемому предлагают серию полихроматических таблиц или дают отобрать по цвету одинаковые предметы различных цветов. Диагно­стика дальтонизма важна при профессиональном отборе. Люди, страдающие дальто­низмом, не могут быть водителями транспорта, так как они не различают цвета свето­форов.

Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтерано- пия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов. Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не восприни­мают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голу­бых. При тританопии — редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспри­нимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трех-
компонентной теорией. Каждый из них — ре­зультат отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ. Вследствие этого у лиц, страдающих протанопией, дейтера- нопией и тританопией, зрение дихроматическое, т. е. осуществляющееся за счет сохранившихся двух фоторецепторных агентов.

Встречается и полная цветовая слепота, ах- ромазия, при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета и внешний мир представляется ему подобным бесцветным фотографиям.