Период образования ворсин
Начинается с конца 2-ой недели. За счет развития и ветвления симпластотрофобласта(схема №33, 6) возникают первичные ворсины (схема №33), что увеличивает площадь соприкосновения трофобласта с тканями матки. Центр ворсинки занимает цитотрофобласт (схема №33, 5), а периферию – симпластотрофобласт (схема №33,6). С этого времени трофобласт называется хорионом (ворсинчатой оболочкой).
Схема №33. Первичная ворсина
В начале 3- ей недели с переходом на гематотрофный тип питания в зародыше возрастают пролиферативные процессы, возникает внезародышевая мезенхима (схема №34,11), которая изнутри выстилает цитотрофобласт (схема №34, 5) и является источником развития соединительной ткани в составе ворсинок. Так формируются вторичные ворсинки (схема №34).
Схема №34. Вторичная ворсина
Таким образом, вторичная ворсинка (схема №34) хориона представлена трофобластическим покрытием, расположенным на соединительнотканной основе. Последняя является производной внезародышевой мезенхимы (схема №34, 11).
В конце 3-ей недели. Из аллантоисного круга кровообращения в центр вторичных ворсинок (схема №34) врастают сосуды(схема №34, 12), появляются третичные ворсинки (схема №35).
Схема №35. Третичная ворсина
На поперечном срезе третичные ворсины (схема №35) имеют три компонента:
· Внутри – соединительная ткань (схема №35, 11) с кровеносными капиллярами плода (схема №35, 12)
· Затем – слой цитотрофобласта (схема №35, 5) с митотически делящимися клетками
· На поверхности – симпластотрофобласт (схема №35, 6), масса которого нарастает за счёт слияния с ним клеток цитотрофобласта.
Гистологически эпителиальное покрытие ворсинок имеет ряд особенностей строения:
· На апикальной поверхности трофобластического покрытия ворсинок имеются микроворсинки, образующие щеточную каемку. Длина микроворсинок колеблется от 0,5 до 2 мкм. В ворсинках зрелой плаценты трофобластический покров содержит много безъядерных участков, которые, как правило, всегда контактируют с фетальным капилляром, образуя синцитиокапиллярные мембраны. Цитоплазма таких зон содержит много фагосом с молекулами ферритина. Это является признаком резорбционной деятельности трофобласта.
· Микроворсинки распределены по поверхности симпластического покрова неравномерно, плотность распределения составляет около 1200 млн. / см2. Щеточная каемка принимает участие в транспорте специфических веществ. В ней выявлены иммуноглобулин, железо, трансферрин, ферритин, витамин В12, фолаты, кальций, аминокислоты, глюкоза, кортикостерон, липопротеины – соединения, обеспечивающие работу транспортных систем, присутствуют также рецепторы к гормонам – инсулину, соматомедину, эпидермальному фактору роста, хориальному гонадотропину. Группу прочих рецепторов составляют β - адренергические, холинергические и опиатные. Также в области щеточной каемки выявляется высокая активность ферментов – пептидаз, фосфатаз, много белков и антигенов, углеводы. Базальная поверхность симпластического покрова ворсинок образует многочисленные выпячивания пальцевидной формы. Цитоплазма симпластотрофобласта содержит много органелл, секреторных и осмиофильных гранул. Ядра здесь в основном овальные, очень плотные, особенно по периферии, содержат компактный хроматин, располагаются неравномерно. В цитоплазме симпластотрофобласта хорошо развита аЭПС, гЭПС, полисомы. В середине беременности в симпластотрофобласте появляется много рибосом, свободных или связанных с ЭПС. В конце беременности их количество уменьшается. Встречаются также лизосомы, комплекс Гольджи. Опорный аппарат симпластического покрова ворсинок составляют тонофиламенты, часто соединяющиеся в отдельные пучки.
Период котиледонов
На 3- ем месяце беременности:
· Цитотрофобласт (схема №36, 5) исчезает, остаются клеточные островки на поверхности ворсин.
· На поверхности симпластотрофобласта (схема №37, 1А) имеется большое количество микроворсинок, образующих щеточную каёмку.
· Появляются клетки Кашенко-Гофбауэра (схема №36, 13).
Схема №36. Схема №37.
1 – симпластотрофобласт
1А – микроворсинки: увеличивают площадь
контакта ворсин с материнской кровью
2 – клетки цитотрофобласта
3 – щелевидные канальцы между клетками ци-
тотрофобласта, а также между ними и симплас-
тотрофобпастом
4 – кровеносные капилляры