Потенциал действия и его характеристика

Лекция 8

Нервно- мышечная физиология

В организме человека и животных особую роль играют нервная система и мышцы. Нервная система связывает между собой, объединяет (интегрирует) различные части многоклеточного организма. Мышцы играют роль двигателей, обеспечивающих подвижность организма в среде. Отличительной особенностью нервных и мышечных клеток является их способность генерировать на своей поверхности электрический импульс (возбуждение) и передать волну возбуждения вдоль поверхности клетки, т.е. возбудимость и проводимость.

Морфологические и функциональные особенности нервных клеток (нейронов)

Дендриты, аксоны. Нейросекреция.

Нейрон или нервная клетка состоит из тела (сомы), от которого отходит один или несколько отростков. Отростки нейрона делятся на два типа. Одни, древовидные, проводят импульс к телу клетки (афферентно) и называются дендриты. Другие - аксоны в обычных условиях проводят импульс от тела клетки (эфферентно). Длина аксонов двигательных нейронов у человека может достигать 1 метра. Двигательные нейроны (мотонейроны) относятся к так называемым эффекторным нейронам. Кроме эффекторных существуют чувствительные (сенсорные) и ассоциативные (интернейроны) нейроны. Все первичные сенсорные нейроны расположены за пределами центральной нервной системы, а мотонейронов в спинном мозге всего 2-3 млн. Таким образом, из десятков миллиардов нервных клеток ЦНС на долю ассоциативных нейронов у человека приходится > 99%.

Нервные клетки не только проводят импульсы по поверхности сомы и отросткам, но и способны передавать их на другие клетки. Для этого они синтезируют вещества-передатчики (нейротрансмиттеры, или медиаторы). Кроме того, нейроны обеспечивают себя всем необходимым для существования, т.е. синтезируют белки, углеводы, липиды ДНК и РНК. В этом им помогают окружающие и поддерживающие их клетки нейроглии или глиальные клетки. На долю этих клеток приходится около половины общего объема нервной системы. Глиальные клетки заполняют все межнейронное пространство. Они не генерируют электрические импульсы и относятся к электрически невозбудимым клеткам, однако, величина мембранного потенциала (-80 — -90 мВ) у них обычно больше чем у нейронов (около -70 — -75 мВ). Мембрана глиальной клетки ведет себя почти как идеальный калиевый электрод, т. е. в соответствии с уравнением Нернста для растворов с различными концентрациями ионов калия. Другие ионы вносят незначительный вклад в мембранный потенциал клеток глии.

Некоторые нервные клетки претерпели изменения, в результате которых их главной функцией стала способность синтезировать и секретировать белковые продукты - гормоны и так называемые рилизинг-факторы, которые влияют на функцию аденогипофиза, важнейшей железы внутренней секреции. Такие нервные клетки получили название нейросекреторные, а процесс выделения ими нейрогормонов и рилизинг-факторов - нейросекреция.

Потенциал действия и его характеристика.

Электрический импульс, возникающий на мембранах нервных и мышечных клеток, а также некоторых рецепторных и секреторных клеток называется потенциал действия (ПД, синонимы спайк, нервный импульс). Основная функция ПД заключается в быстрой передаче информации на большие расстояния по нервным и мышечным волокнам. Потенциал действия возникает в результате резкого уменьшения МП, который в нервных и мышечных клетках называется мембранный потенциал покоя. Такую локальную деполяризацию мембраны или раздражение можно вызвать в экспериментальных условиях. С этой целью в клетку вводят стимулирующий электрод и подают на него кратковременный положительный импульс тока, а на другой внеклеточный электрод подается отрицательный потенциал. В физиологии принято считать, что ионный ток течет в направлении от положительного электрода к отрицательному, т.е. соответствует направлению движения катионов. Вследствие такого движения катионов заряд внутренней стороны плазматической мембраны становится менее отрицательным, т.е. происходит деполяризация мембраны. Изменение МП можно регистрировать с помощью тех же электродов, что используются для стимуляции или другой пары микроэлектродов. Если величина приложенного импульса незначительна, то наблюдается кратковременная деполяризация мембраны и после прекращения действия внешнего импульса тока МП возвращается к исходному уровню (рис. 11). Такое изменение МП носит название местный ответ, а вызвавший его импульс тока называется допороговым. При достаточно сильном внешнем импульсе деполяризация мембраны может достичь порогового уровня, т.н. порогового потенциала. В этом случае после прекращения воздействия внешнего импульса возникает мощная активная, самоусиливающаяся деполяризация которая и называется ПД. При развитии ПД происходит не только уменьшение величины мембранного потенциала покоя, но и изменения его полярности или реверсия. Так, если обычно величина МПП равна примерно –70 мв, то при достижении максимума ПД величина мембранного потенциала может быть +30 —+50 мв. Участок ПД при котором внутриклеточный потенциал положителен, называется овершутом. После достижения максимума деполяризации наблюдается быстрая реполяризация мембраны до уровня покоя и даже развивается кратковременная гиперполяризация. Длительность ПД может быть разной: в некоторых нервных волокнах (аксонах) она составляет менее миллисекунды, а в сердечной мышце - около 0,5 с.

Рис. 11 Местный ответ и ПД при электростимуляции возбудимых клеток

Если на мембрану возбудимой клетки воздействует единичный кратковременный импульс деполяризующего тока, то самоусиливающийся ответ либо отсутствует, если интенсивность воздействия ниже порогового, или регистрируется максимальный электрический ответ, если воздействие превышает пороговый уровень. Какие-либо другие, промежуточные по величине реакции отсутствуют. Другими словами амплитуда ПД при воздействии единичного импульса не зависит от силы раздражителя, поэтому говорят, что ПД подчиняется закону "все или ничего". Однако, если после первого дать второй импульс деполяризующего тока, то оказывается, существует временной интервал при попадании в который второй импульс вызывает развитие меньшего по величине потенциала действия чем первый. При уменьшении интервала между импульсами (раздражением) величина второго потенциала действия становится все меньше и меньше. Более того, чтобы вызвать потенциал действия второй импульс должен быть значительно сильнее, чем первый. Такое состояние возбудимой клетки называют периодом относительной рефрактерности. Если повторный стимул подается очень быстро после окончания первого ПД, то никакие по силе раздражители не могут вызвать повторный ПД. Это временной интервал получил название период абсолютной рефрактерности. Он охватывает все время развития первого ПД и небольшой промежуток времени после него. Наличие периода относительной и полной рефрактерности имеет важное физиологическое значение, так как препятствует слиянию импульсов, и обеспечивает распространение возбуждения отдельными спайками.