Обучение в радиальном лабиринте

Методика изучения способности животных к обучению в ради­альном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).

Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед началом опыта в конец каждого коридора помешают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начи­нает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифи­цируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, ка­кие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мыс­ленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после

7—10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибоч­но) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздержива­ется от посещения тех отсеков, где она только что была.

При помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что затрудняет оценку их способности к пространственному обучению. Возможной причиной этого являются узкие, стесняющие движение коридо­ры-лучи. В целях более полного анализа способности к усвоению простран­ственного расположения пищевого подкрепления недавно были начаты ис­следования обучения животных и птиц разных видов в «гигантском» радиаль­ном лабиринте. Он расположен на открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у лабиринтов, обычно ис­пользуемых в лабораториях (Lipp et al., 2001).

Методом радиального лабиринта можно оценивать:

* формированиепространственной памяти животных;

* соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.

Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пре­делах одного опыта.Референтная память хранит информацию, су­щественную для освоения лабиринта в целом.

Для раздельного анализа рабочей и референтной памяти часто использу­ют следующую схему опыта. Животных обучают искать пищу в 4 открытых рукавах, 4 других все время остаются закрытыми, так что в них они зайти не могут (и, следовательно, пищи никогда в них не бывает). В ситуации теста все отсеки открываюг, и в поиске пищи животное имеет возможность зайти в любой. Заход только в ранее открытые отсеки, где пищи уже нет, — это ошиб­ка рабочей памяти. Заход в отсек, который при обучении был всегда зак­рыт, — ошибка референтной памяти.

Пространственная рабочая память достаточно долговечна.Ее дли­тельность определяется временем, в течение которого крыса по окон­чании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некото­рых случаях это время достигало 24 часов.

Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животным длительные опыты, мы исследуем его долгосроч­ную память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если нам интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, — мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.

Подразделение памяти на референтную и рабочую основано на

запоминании пространственных ориентиров и событий (посещение

отсека).

Деление памяти накраткосрочную и долгосрочную основано на

другом критерии — на продолжительности сохранения следов во

времени.

Подразделение памяти на декларативную и процедурную мы рас­сматривали выше (см. 3.4.1).

в Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у жи-| вотных (главным образом, крыс) наличие определенныхcmpame-|]гий поиска пищи.

В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

• приаллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространствен­ной структуре данной среды;

* эгоцентрическая стратегия основана на знании животным кон­кретных ориентиров и сопоставлении с ними положения свое­го тела.

Такое деление в большой степени условно, и животное, в особен­ности в процессе обучения, может параллельно использовать элемен­ты обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцент­рической стратегии (мысленной карты) базируются на многочислен­ных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвиж­ных координат и т.д.

3.4.3.2. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест)

В начале 80-х годов шотландский исследователь Р. Моррис (Morris, 1984) предложил для изучения способности животных к формирова­нию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «вод­ным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12).Из бассей­на нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, живот­ное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точ­ки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это сви­детельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположе­нием платформы, будет показателем прочности следа памяти.

7-5198

Рис. 3.12. Водный лабиринт Морриса

А — проекция на экран монитора кругчого бассейна с водои плавая в кото ром животное отыскивает невидимую пчатформу Б — траектория движении животного зарегистрированная специальным устройством

Создание специальных технических средств автоматизации экспе­римента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программ­ного обеспечения для анализа результатов (например, Wolfel, Lipp, 1992) позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте При этом можно оценивать

* динамику формирования пространственного навыка,

* стратегии поведения животного в ходе опыта,

* обнаруживать слабые отличия в поведении, например у мы­шей-нокаутов (см гл 9)

Такие возможности делают водный тест Морриса важным инстру­ментом не только для изучения когнитивных функций, но и для ре­шения ряда вопросов современной нейрогенетики (см гл 9)

Исследование роли отдельных структур мозга в формировании на­выка поиска пищи в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп Фармакологичес­кие воздействия, относительно избирательно повреждающие эту струк­туру, нарушают поведение крыс и мышеи и в радиальном, и в вод­ном лабиринте

3 4.4, Обучение и память животных в ситуациях, приближенных к естественным

Все большую роль в изучении когнитивных функции животных начинают играть работы, выполненные в естественных для вида или приближенных к ним условиях Такой подход позволяет отбросить предположение, что в неадекватных лабораторных условиях способ­ность животного к tomv или иному виду обучения может проявиться

не полностью (например, слишком гесные рукава лабиринта, нечет­кие ориентиры, стресс при плавании) Ввиду этого поиск биологичес­ки адекватных моделей для изучения способностей к обучению и памяти составляет одну из актуальных задач современной неиробио-тогии Важную роль в разработке таких моделей играет знание видос-пецифического (инстинктивного) поведения животных

Один из аспектов этих исследований — оценка пространственной памяти в естественной среде обитания

Пищедобывательное поведение ряда видов птиц из семеиств врано-вых (Corvidae) и синицевых (Pandae) характеризуется тем, что осенью они откладывают многочисленные небольшие запасы пищи, а зимой и весной точно находят их эту способность и исследуют в качестве эколо­гической модели пространственной памяти птиц В обоих семеиствах вы­раженность такого поведения имеет существенные межвидовые разли­чия Бо1ьшинство видов врановых тиц (в том чиспе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кед­ровки разных видов (и Нового, и Старого Света) запасают корм систе­матически Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем про­являют при этом удивительною точность, которая свидетечьствует о запоминании координат каждой из таких «кладовок» Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в обяза­тельный видоспецифичес^ии репертуар поведения указанных видов

Изучение процесса запасания и отыскания пищи кедровками (Nucifiaga cary ocalacfes) имеет длительную историю Удивительная точ­ность, с которой они отыскивают кладовки, была отмечена натура-тистами еще в конце XIX в В 60-е годыXX в его впервые начали исследовать экспериментально

Опыты бьпи проведены в 1962—1963 годах на Телсцком стационаре Био­логического института СО АН СССР В сезон плодоношения кедров в постро енную прямо в танге бочьшую вочьеру выпускали по очереди кедровок посче небольшого периода голодания Почучив доступ к шишкам и утолив первый гочод птицы начинали рассовывать орехи под мох корни кустарника под ствоты деревьев (по нескольку штук в каждую <кладовку>) Наблюдатели точ но картировали распочожьние кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескочьких часов до нсскочьких дней)

По возвращении в вольеру все подопытные птицы (перед этим оставав шиеся без корма в течение нескотьких ччсов) безошибочно обнаружили по давчяюшее чисчо своих кладовок причем практически не трогали ч)жих Кед ровки дсиствовали при эчом цеченаправчснно и по видимому совершенно точно помнили где их запасы находятся

Характер поведения кедровок почностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи (Воробьев, 1982)

Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при сме­щении внешних пространственных ориетиров (Крушинская, 1966) Это экспериментально подтверждало предположение зоологов о том, что эти тицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их

наугад. Н. Л. Крушинская, занимавшаяся в 60-е годы исследованием ней-роморфологического субстрата обучения и памяти птиц, предположи­ла, что способность запоминать местоположение кладовки можно рас­сматривать как модель для изучения механизмов пространственной па­мяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Как известно, мозг птиц по общему плану строения радикально отличается от мозга млекопитающих (см.: Обухов, 1999). Тем не менее опыты Н. Л. Крушинской на голубях, а позднее опыты Зиновьевой и Зориной (1976) на врановых и курах свидетельствовали о том, что гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решаю­щую роль в механизме памяти. После разрушения гиппокампа кедровки отыскивали кладовки лишь наугад (Крушинская, 1966). Таким образом, экспериментально было показано, что в основе способности птиц к отысканию спрятанного корма действительно лежит точная фиксация и хранение в памяти местоположения своих кладовок.

Описанные выше опыты стали практически первым исследованием ней-рофизиологческих механизмов поведения птиц в естественной среде обита­ния. Начиная с 70-х годов феномен пространственной памяти птиц интенсив­но изучается в ряде лабораторий США, Канады и Англии. Исследования про­водятся на колумбийских кедровках (Nucifraga columbiana) и нескольких видах американских соек, у которых тенденция к устройству кладовок выражена в разной степени (Balda, Kamil, 1992).

Способность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию моз­га и поведения птиц. Прослеживаются следующие корреляции (под­робнее см. обзоры: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettleworth, 1995).

* У птиц тех видов, которые активно запасают корм, отношение объема гиппокампа к объему конечного мозга положительно коррелирует с выраженностью поведения запасания (Basil et at., 1996). Чем большую роль в выживании вида играет использование запасенной осенью пищи, тем большим бывает относительный объем гиппокампа.

* У врановых тех видов, которые систематически запасают корм, взаимодействия между полушариями мозга в процессе обработ­ки зрительной информации и фиксации следов памяти органи­зованы иначе, чем у незапасающих. Запасающие виды отличают­ся от незапасающих по степени межполушарной асимметрии зри­тельных функций. У первых система структур, связанных с правым глазом, обрабатывает информацию главным образом о специ­фических признаках предметов, тогда как «система левого глаза» передает информацию преимущественно о пространственных признаках среды. У незапасающих видов такое разделение выра­жено значительно в меньшей степени (Clayton, Krebs, 1994, 1995).

Существует прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кед-

ровки) и их способностью к некоторым видам обучения, включая радиальный лабиринт (Balda, Kamil, 1992; Shettleworth, 1995). Чем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем точнее птицы запоминают пространственные координаты кладовок и тем лучше решают аналогичные задачи в эксперименте.

Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательни­цы Н.Клэйтон показывают, что они запоминают более сложную ин­формацию и могут ответить не только на вопрос, где спрятана пища, но такжечто спрятано икогда это произошло. В одном из экспери­ментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Ока­залось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и ак­тивно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со «скоропортящимся про­дуктом». На основании этих и ряда подобных фактов такого рода ког­нитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление «памяти на эпизоды».

в Птицы способны запоминать и хранить информацию не толь-| ко о месте расположения запаса, но и о времени события, а также ij о пространственно-временных соотношениях.

Данные о том, что птицы помнят не только, где спрятано, но также что и когда спрятано (Clayton et al., 2000), представляются весьма актуальными, поскольку такой вид памяти (episodic memory) до не­давнего времени считался прерогативой человека. Особый интерес вы­зывают исследования, в которых показано увеличение размеров гип­покампа у запасающих видов синиц в период устройства кладовок.

Пространственную память исследуют и у почтовых голубей. В этих экспериментах также учитывается биология изучаемого вида. Как из­вестно, возвращение домой, в голубятню особенно четко выражено у голубей специальных пород, а опыт такой селекции восходит к доста­точно далекому времени. Считается, что именно голуби приносили домой сообщения о победе спортсменов в периоды Олимпийских игр в Древней Греции.

Вопрос о том, в какой степени голубь, увезенный за сотни километров от дома, ориентируется по мысленной пространственной карте (Lipp, 1983), а в какой степени — по заученным ориентирам, насколько в этом участвуют обоняние (Papi et al., 1995) и восприятие магнитного поля, не имеет оконча­тельного ответа (Bingman et al., 1995). Эти формы когнитивной деятельности голубей можно исследовать анатомо-физиологическими методами, например путем удаления некоторых структур мозга, в частности гиппокампа, а также с помощью фармакологических препаратов с известным типом действия. Фор­мирование пространственных представлений у голубей при естественной на­вигации можно сопоставить с данными по их пространственному обучению в чисто лабораторных опытах.