Минеральное питание растений

ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ.

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

Поглощение и транспорт веществ у растений

Растения получают углерод и кислород преимущественно из воздуха, а остальные элементы из почвы. Питательные элементы - это химические элементы, которые необходимы растению и не могут быть заменены никакими другими. Питательные вещества - это соединения, в которых имеются эти элементы. Питательные элементы содержатся в почве в 4 формах: 1) прочно фиксированные и недоступные для растения (например, ионы калия и аммония в некоторых глинистых минералах, 2) труднорастворимые неорганические соли (сульфаты, фосфаты, карбонаты) и в такой форме недоступные для растения, 3) адсорбированные на поверхности коллоидов, доступные для растений благодаря ионному обмену на выделяемые растением ионы, 4) растворенные в воде и поэтому легко доступные для растений.

В поглощении минеральных веществ играют роль и клеточная стенка, и плазмалемма.

Наличие в клеточной стенке пектиновых веществ с карбоксильными группами обуславливает их свойство катионообменников (активно связывают двух- и трёхвалентные катионы и удерживают их в кажущемся свободном пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме). Таким образом, благодаря контактному обмену с почвенным раствором или непосредственно с почвенным поглощающим комплексом ППК (адсорбированными на частицах почвы ионами) происходит обмен катионов водорода на катионы окружающей среды и HCO₃^- (OH^-) на анионы минеральных веществ.

Перемещение же ионов через плазмалемму осуществляется либо путём диффузии (по электрическому и концентрационному градиентам) – пассивный транспорт, либо активно – против градиента, с затратой энергии (Н⁺- АТРаза, Na⁺,K⁺- АТРаза, Ca²⁺- АТРаза, анионная АТРаза).

Особую роль в плазмалемме растительных клеток играет протонный насос. Создаваемый им мембранный потенциал может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. И наоборот, градиент рН служит энергетической основой для переноса через мембрану анионов хлора Cl^-, сульфат-анионов SO₄^2- и др. в симпорте с Н⁺ (в ту же сторону) или для выкачки излишних катионов натрия в антипорте с Н⁺. Изменение рН служит основой и для вторичного активного транспорта органических веществ (с помощью белков-переносчиков).

Рис. 1 Механизмы мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: Кⁿ⁺ - катионы; А^- - анионы; Сах – сахара; АК - аминокислоты

Ксилемный транспорт

Поглощённые вещества и некоторые метаболиты корня (аминокислоты) по апопластному и симпластному пути вместе с током воды поступают к сосудам ксилемы. Загрузка ксилемы осуществляется благодаря функционированию одного или двух насосов (Н⁺- АТРазы). Ксилемный сок, например, у люпина, имеет рН = 5,9, содержит: 0,7 – 2,6 ммоль/л аминокислот; 2,4 – 4,6 К⁺; 2,2 – 2,6 Na⁺; 0,4 – 1,8 Са²⁺; 0,3 – 1,1 Mg²⁺.

Состав ксилемного сока зависит от вида растения и условий питания, а по мере продвижения по ксилеме изменяется количественно и качественно.

Разгрузка ксилемы обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, силами транспирации и аттрагирующим действием окружающих клеток. В клетки листа вещества из апопласта поступают в результате активной работы Н⁺-помпы. Если в результате постоянного тока воды в клетках возникает перенасыщение солями, то в тканях листа либо образуются труднорастворимые осадки солей (в клеточных стенках, вакуолях, митохондриях), либо происходит их отток через флоэму, либо выделение специализированными солевыми желёзками и волосками.

Флоэмный транспорт

Ассимиляты из листьев поступают во флоэму, состоящую из ситовидных трубок (транспортная функция) и клеток-спутниц (энергетическая). Загрузка ассимилятов (85 % сахарозы + другие сахара, органические кислоты, витамины, фитогормоны, калий, рН = 8-8,5) проводящей системы в листе происходит против градиента концентрации, сопровождаясь затратой энергии, которая обеспечивается интенсивным дыханием клеток-спутниц в симпорте с протонами водорода Н⁺. Затем протоны водорода выкачиваются Н⁺-помпой, работа которой сопряжена с поглощением ионов калия К⁺.

Транспорт сахарозы вниз через ситовидные пластинки связан с тем, что ионы калия активно входят в ситовидную трубку выше пластинки и выходят в апопласт в следующем членике ниже ситовидной пластинки. В результате на ситовидных пластинках возникает отрицательный градиент, способствующий транспорту через них сахарозы, а с ними и молекул воды.

При разгрузке флоэмы в плазмалемме клеток акцепторной зоны функционирует Н⁺-помпа, которая, закисляя апопласт, способствует поступлению ионов калия и сахарозы в апопласт, а затем в симпласт акцепторных тканей (сахароза поступает в симпорте с Н⁺, а К⁺ – по электрическому градиенту).

Минеральное питание растений