Созревание нервной системы в эмбриогензе

Основные этапы развития мозга в эмбриогенезе были описаны еще в прошлом веке, однако до сих пор сравнительно мало извест­но о процессах, которые обеспечивают формирование отдельных структур мозга и их связей друг с другом.

Основные стадии развития мозга.Установлено, что нервная система берет начало от пласта клеток на дорзальной поверхности развивающегося эмбриона (нервной пластинки), из которой обра­зуется нервная трубка. Процесс, в результате которого часть кле­ток наружного зародышевого слоя превращается в специализи­рованную ткань, из которой развивается ЦНС, называется индук­цией. После индукции нервной пластинки в развитии любой части мозга выделяется ряд стадий: 1) местное деление зародышевых кле­ток в различных участках; 2) перемещение (миграция) зародышевых клеток из зоны, в которой они возникли, к местам их окончательно­го пребывания; 3) объединение (агрегация) клеток, приводящая к формированию четко выделяемых участков мозга; 4) дифференци-ровка незрелых нейронов; 5) формирование связей с другими нейро­нами; 6) избирательная гибель некоторых нейронов; 7) ликвидация одних ранее сформировавшихся связей и стабилизация других.

Следующий важный этап по пути специализации мозга происхо­дит, когда на головном конце трубки выделяются три выпуклости (мозговые пузыри), соответствующие трем главным частям моз­га: переднему, среднему и заднему мозгу. Далее пузырь переднего мозга делится на конечный мозг, из которого впоследствии обра­зуется кора больших полушарий и промежуточный мозг.

352

Конечный мозг проходит еще три стадии развития. Во-первых, он дает начало обонятельным долям, гиппокампу и другим структу­рам, образуя таким путем лимбическую систему. На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Из них формиру­ются базальные ганглии, играющие важную роль в осуществле­нии двигательных функций, а также миндалевидное ядро, важный центр контроля адаптивных реакций организма. Третья стадия раз­вития конечного мозга включает формирование коры больших по­лушарий. (Коуэн, 1982).

Активность плода в эмбриогенезе.Известно, что двнгатель-[ ная активность зародыша начинается очень рано. Сердцебиения ! возникают на 3 — 4 неделе после оплодотворения, первые спонтан­ные движения туловища и конечностей на 10-й неделе, однако мать начинает ощущать их значительно позже. Эпизодически наблю­даются глотательные и дыхательные движения, а также мимиче­ские движения. В целом спонтанная активность плода человека, возрастающая к концу беременности, представляет собой слож-ноорганизованную деятельность, которая предположительно от­ражает стремление плода занять наиболее удобное положение в ут­робе матери.

Все сенсорные системы плода начинают функционировать за­долго до рождения. Нервная система плода способна перерабаты­вать проприоцептивную, вестибулярную, а также тактильную ин­формацию, которую она получает в результате обратной сенсорной связи от движений, ограниченных стенками матки. Все это мо­жет существенно влиять на созревание соответствующих отделов ЦНС плода. Считается, что плод человека способен реагировать на химические (вкус, обоняние) и тактильные (давление) стиму­лы, а также запоминать пренатальный опыт.

Наибольшие дискуссии ведутся по поводу возможностей слухо­вой системы плода. Слуховая система плода человека к шести ме­сяцам уже имеет основные черты, присущие органу слуха взрос­лого человека. Плод способен воспринимать звуки, поступающие из окружающей среды, и, в первую очередь, голос матери. Осо­бенно чувствителен плод к тоническим оттенкам материнского го­лоса, которые несут ему информацию об ее эмоциональном состо­янии. Благодаря этому младенцы уже спустя несколько дней после

353

рождения способны узнавать материнский голос. По современным представлениям воспринятая в эмбриогенезе слуховая стимуляция обеспечивает ребенку дополнительные условия для развития эмо­циональных, социальных и когнитивных функций (Крайг, 2000).

Гормональные влияния е эмбриогенезе. В настоящее время од­на из главных линий анализа эмбрионадьного опыта связана с изу­чением роли половых гормонов.

Известно, что пол будущего ребенка определяется при зача­тки. Женские половые хромосомы XX одинаковы, поэтому в жен­ском организме образуются яйцеклетки, несущие каждая по одной Х-хромосоме. Мужские половые хромосомы разные — ХУ, поэ­тому⁷ в мужском организме образуются сперматозоиды, несущие ли­бо X, либо У-хромосому. Иол ребенка определяется тем, какую хромосому несет сперматозоид. Если X, ребенок будет женского по­ла, если У — мужского.

Однако определение генетического пола при оплодотворении — лишь первая стадия половой идентификации будущего организ­ма. Именно в У-хромосоме. в ее коротком плече находится важ­нейший «мужской» ген, участвующий б кодировании синтеза спе­цифического «мужского» антигена Н~У, который необходим для ма­скулинизации зародышевых половых желез и развития организма мужского типа. Решающая стадия определения полз связана с по­ловой специализацией зародышевых половых желез (гонад): в при­сутствии антигена Н-У они становятся семенниками, б отсутствии — яичниками. Таким образом, наличие У-хромосомы меняет на­правление развития эмбриона, сформировавшиеся половые желе­зы зародыша начинают продуцировать гормоны, и исходная гене­тическая программа половой специализации превращается в гормо­нальную.

В ходе половой дифференцировки гормоны модифицируют стру­ктуры созревающего организма и, в том числе, мозга, определяя программу будущего полового поведения. Мужские половые гор­моны, так называемые андрогены и главный из них — тестостерон, оказывают маскулинизирующее влияние на растущий организм. Женские половые гормоны — эстрогены — отвечают за фемини­зацию развивающегося организма. Надо иметь в виду, что половые гормоны б основном производятся соответствующими половыми

354

железами, но в других железах, например, в надпочечниках, могут производиться в небольших количествах половые гормоны проти­воположного пола. Таким образом, в больших или меньших ко­личествах у обоих полов могут присутствовать гормоны противо­положного пола.

Мозг зародыша, образно говоря, «купается в гормонах», при этом формируется специфическая для каждого пола система ней-роэндокринной регуляции, включающей в себя системы прямых и обратных связей разных уровней. Полагают, что на ранних этапах половые гормоны влияют на формирование целого ряда центров мозга (гипоталамуса, гиппокампа, миндалевидного тела и ряда дру­гих структур). Итогом половой дифференцировки мозга являет­ся разная для мужского и женского пола чувствительность ЦНС к гормональным влияниям и разная реакция на эти влияния, т.е. фе­минизация или маскулинизация мозга, обеспечивающая нейрозн-докринную предрасположенность к пол ©специфическому поведе­нию на более поздних этапах развития. Имеются, например, дан­ные, что дети, подвергавшиеся воздействию андрогенных веществ, более агрессивны, чем дети, не испытавшие такого воздействия. Так, мальчики и девочки, подвергавшиеся воздействию андрогенов в дородовый период, в отличие от их братьев и сестер, не получав­ших такого воздействия, при разрешении конфликтов были склон­ны к агрессивным выпадам с применением физической силы (Бэ-рон, Ричардсон, 1997).

Другая линия исследований связана с изучением формирования стрессреактиЕНОСТИ ребенка в результате вредоносных воздействий в пренатальном онтогенезе. Представления о значении стрессор-ных воздействий на мать для последующего функционирования си­стемы гипоталамус — гипофиз — надпочечники в организме ре­бенка начали складываться в 70 — 80-е годы. В результате экспе­риментов на животных было показано, что различные стрессорные воздействия на беременную самку приводят к существенным из­менениям тех нейроэндокринных механизмов, которые связаны с формированием реакций взрослых потомков на эмоциональные, но не физические стрессоры.

Установлено, что пренатальный стресс повышает резистент­ность потомков к действию стрессоров, причем замечена одна важ-

355

ная особенность: степень угнетения реакции потомка на эмо­циональный стресс пропорциональна силе действующего на мать стрессора (Науменко, 1994), Надо иметь в виду, однако, что в этих случаях речь идет о физиологических стрессорах, не угрожающих жизни матери. Такой пренатальный стресс изменяет нейрохими­ческие, в первую очередь моноаминоэргические механизмы в нер­вной системе потомков в зрелом возрасте. Эти данные свидетель­ствуют о том, какое важное значение может иметь состояние ма­тери во время беременности для формирования нейрофизиологи­ческих и нейрохимических механизмов стрессреактивности ее ре­бенка.