Висцеральный анализатор

Огромная роль в интегральном функционировании сенсорных систем принадлежит интерорецепторам. Они воспринимают различные изменения внутренней среды орга­низма и рефлекгорно через ЦНС и вегетативный отдел нервной системы обеспечивают регуляцию работы всех внутренних органов, взаимосвязь и координацию их деятель­ности, направленную на поддержание гомеостаза и формирование защитно-приспосо- бительньгх реакций. Типичными в этом отношении являются рефлексы Геринга и Брейера (саморегуляция дыхания), рефлексы с прессо- и хеморецепторов каротидного синуса, рефлекторное выделение желудочного сока, рефлекторные акты мочеиспускания и дефекации, рефлекторные кашель и рвота и др.

Исследование интерорецепторов (интероцепторов), путей проведения и центров переработки афферентных сигналов позволяет говорить о существовании висцеральной сенсорной системы или висцерального анализатора (В. Н. Черниговский). Началом таких исследований явилась разработка проблемы кортико-висцеральных взаимоотношений. Оказалось, что на раздражение рецепторов внутренних органов можно выработать разнообразные условные рефлексы. Это свидетельствует о возможности коркового ана­лиза интероцептивных сигналов (К. М. Быков).

Морфологами описаны разнообразные интероцепторы, которые представлены сво­бодными нервными окончаниями (дендриты нейронов спинальных ганглиев или клеток Догеля II типа периферических ганглиев вегетативной нервной системы), инкапсу­лированными [пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини), колбы Краузе)], распо­ложенными на особых гломусных клетках (рецепторы каротидного и аортального клубочков).

Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие. Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержа­нии постоянства внутренней среды организма.

Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобожде­нием из нервных окончаний его структур гистамина, индольньгх соединений, изменением содержания в желудочках двуокиси углерода и другими факторами. Рецепторы каротид- ных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины рН (в пределах 6,9—7,6) и повышение напряжения углекислоты.

Терморецепторы ответственны за начальный, афферентный этап процесса терморе­гуляции. Сравнительно малоисследованными остаются пока осморецепторы, они обнару­жены в интерстициальной ткани вблизи капилляров.

Проводниковый отдел висцерального анализатора представлен в основном блуж­дающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентное влияние в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого кишечника, а тазо­вый от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленно- проводящие волокна. Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним и вентро- латеральным столбам спинного мозга.

Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Так в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задне- вентральное ядро (VPL) — от многих органов грудной, брюшной и тазовой областей. Исследование нейронов таламуса показало, что нл многие из них конвергируют как

соматические, так и вегетативные влияния. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. В мозжечке обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва.

Высшим отделом висцерального анализатора является кора большого мозга. Дву­стороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. Еще более подавляются «висцерохимические» условные рефлексы. Лимбическая система имеет прямое отношение к висцеральным функциям. Лимбическая система и сенсомоторныё зоны коры тесно связаны и совместно участвуют в условнореф- лекторном акте, начинающемся при стимуляции интероцепторов.

Возбуждение некоторых интероцепторов приводит к возникновению четких, лока­лизованных ощущений, как при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. В то же время возбуждение интероцепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясных осознанных ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И. М. Сеченов, придавав­ший интероцепторам большое значение в формировании поведения, указывал на «тем­ный, смутный», характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми ощущениями.

Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое висцеральным анализа­тором, даже если оно не осознается человеком, может оказывать значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы доходят до разных (и достаточно высоких) уровней ЦНС вплоть до коры большого мозга, что может приводить к изменениям активности многих нервных центров, выработке новых условнорефлекторных связей и т. д. Особенно важна роль интероцеп- тивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедея­тельности человека и животных.

Глава 17