Комплексный подход к изучению физиологических основ различий функциональных состояний и стрессорной устойчивости в норме и патологии
Каждый последующий этап развития естественных наук раскрывает исследуемые явления с той степенью глубины, на которую слот собна человеческая мысль и технико—методические возможности экспериментального подтверждения выдвигаемых гипотез. История развития физиологии торит путь к раскрытию общих и частных механизмов обеспечения приспособительных реакций, организации простых и сложных форм поведения животных и человека во всем многообразии их взаимодействия с факторами внешней среды.
Изучению причинно—следственных закономерностей внутри— и межсистемных взаимодействий в организме посвящены труды великих русских ученых И.М.Сеченова, В.М.Бехтерева, Л.А.Орбели, К.М.Быкова, А.Д.Сперанского и других.
Основополагающее учение И.П.Павлова о нервизме раскрывает диалектическое единство части и целого в изучении физиологии и патологии взаимодействия неразрывно связанных между собой органов и систем в организме животных и человека.
Проблема межорганных и межсистемных взаимодействий, как основа адаптивной регуляции функций и состояний организма, получила развитие в учении А.А.Ухтомского (1932) о доминанте.
Как отмечают А.С.Батуев и Л.П.Павлова (1984), концепция доминанты внесла в системную физиологию фактор, не учитываемый в других теориях: неравновесие как инвариантный структурно— функциональный принцип развивающихся живых систем.
Современные концепции организации сложных биологических систем рассматривают диалектику соотношений устойчивости и изменчивости как базисное свойство, обеспечивающее их жизнедеятельность. При этом, установлено, что свойство изменчивости служит приспособительным реакциям организма и, следовательно, защите его наследственно закрепленных жизненно важных констант. Адаптивная роль изменчивости реализуется колебаниями различного рода биологической активности, как универсальной формы постоянного, в том числе и опережающего, реагирования (Бауэр Э.С., 1935; Анохин П.К., 1962, 1975; Бехтерева Н.П., 1980, 1988; Илюхина В.А., 1986, 1990; Viner N.. 1968; Widington K.N., 1970).
Гомеостаз целой системы достигается не за счет стабилизации каждого компонента, а путем мультипараметрического регулирования (Шидловский В.А., Новосельцев В.Н., 1975; Шидловский В.А., 1978). Такой способ достижения гомеостаза является ведущим фак-
тором, определяющим вероятностный характер функционирования физиологической системы (ЧороянО.Г., 1983).
А.В.Завьялов (1990) указал на важное свойство биосистем — поддержание своих характеристик на постоянном уровне, нивелируя эффект возмущающих воздействий. Для оценки степени организованности автор рекомендует измерять способность системы стабилизировать свои характеристики.
Выбор подхода и методов исследования определяют границы познания принципов и механизмов регуляции функций, состояния отдельных систем и их взаимодействий в организации приспособительных реакций организма при различных стрессорных воздействиях.
Для решения одной из актуальных задач физиологии и патофизиологии функциональных состояний — стрессорной устойчивости человека — нами разработан комплексный подход (рис. 7).
Сущность предлагаемого подхода состоит в получении максимально полной информации об особенностях состояния основных регуляторных и гомеостатических систем, внутрисистемных взаимоотношений и интеграции межсистемных взаимодействий при разной толерантности к транзиторной гиперкапнии и гипоксии, определяющих различия функциональных состояний и стрессорной устойчивости у здоровых и больных людей.
Системный уровень физиологических исследований включал современные методы изучения функций и состояний центральной нервной системы (Бехтерева Н.П., 1971—1980; Илюхина В.А., 1977— 1990), вегетативной нервной системы (Ларин В.В., Баевский P.M., 1966; Баевский P.M. и соавт., 1984), внешнего и тканевого дыхания (Канаев Н.Н., 1980), центральной гемодинамики (Гундаров И.Л и соавт., 1983) и периферической оксигенации (Knudsen V.E. et al., 1987), кислотно—основного (Siggaard—Andersen О., 1974, 1980) и энергетического гомеостаза (Дембо А.Г., Крепе Е.М., 1966; McNeil G. et al., 1987) и неспецифической реактивности (Гаркави JI.X. и соавт., 1977, 1990).
Для исследования особенностей внутрисистемных взаимоотношений нами впервые введено понятие степени устойчивости исследованных системных показателей. В Таблице 7 представлены критерии устойчивости, умеренной вариабельности и неустойчивости показателей внешнего и тканевого дыхания, центральной гемодинамики и периферической оксигенации, энергетического и кислотно— основного гомеостаза в состоянии покоя в течение 10—минутного исследования (с дискретным шагом 10—30 с).
На основании выделенных критериев были исследованы особенности внутрисистемных реципрокных соотношений взаимосвязанных показателей при разной толерантности к транзиторной гиперкапнии и гипоксии у здоровых лиц и больных в компенсированном и дскомпенсированном состоянии.
| физиологические основы различий функциональных состояний человека | |||||||
| Субъективная оценка состояния, жалобы | ... j Данные физикального осмотра | ||||||
| СИСТЕМНЫЙ УРОВЕНЬ 1. Исследование функционального состояния основных регуляторных систем: - центральной нервной_системы; - вегетативной нервной системы; - внешнего дыхания; - центральной гемодинамики; 2. Состояние гомеостатических систем: - периферической оксигенации; - тканевого дыхания; - кислотно-основного гомеостаза; - энергетического гомеостаза; - неспецифической реактивности. | |||||||
| ВНУТРИСИСТЕМНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ Исследование вариабельности и характера реципрокных соотношений взаимосвязанных показателей: - - систем внешнего н тканевого дыхания; - центральной гемодинамики; - периферической оксигенации; - кислотно-основного и энергетического гомеостаза; | ИНТЕГРАЦИЯ МЕЖСИСТЕМНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ Сверхмедленные физиологические процессы: - в дифференцировании уровней бодрствования: - в изучении состояния механизмов компенсации; - в дифференцировании паттернов типовых реакций основных регуляторных систем на стресс-воздействие | ||||||
| НЕЙРОГУМОРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ РАЗЛИЧИЙ ТОЛЕРАНТНОСТИ К ГИПЕРКАПНИИ И гипоксии | |||||||
| различия переносимости нормальных и патологических стресс-воздействий | |||||||
Рис 7. Комплексный подход к изучению физиологических основ различий функциональных состояний и стрессорной устойчивости здорового и бояьного человека,
Таблица 7 Градация степеней устойчивости системных показателей в состоянии покоя здорового и больного человека
| Исследованные показатели | Градация степеней устойчивости системных показателей | ||
| Устойчивость | Умеренная вариабельность | Неустойчивость | |
| ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ: | |||
| Частота дыхания (мин ) | 0—1 | 2—4 | 5—9 |
| Дыхательный объем (л) | 0-0,10 | 0,15—0,30 | 0,35-0,50 |
| Индекс минутного объема дыхания (л.мин м ) | 0-0,5 | 0,6—2,0 | 2,1—4,5 |
| ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ: | |||
| Индекс потребления кислорода (л.мин .м 1 | 0-0,05 | 0,06—0,15 | 0,16—0,25 |
| Элиминации углекислого газа (мл С02/100 мл) | 0—0,1 | 0,2—0,4 | 0,5—0,8 |
| ЦЕНТРАЛЬНАЯ ГЕМОДИНАМИКА: | |||
| Частота сердечных сокращений (мин ) | 0-2 | 3—5 | 6—11 |
| Среднее артериальное давление (мм рт.ст.) | 0—5 | 6—11 | 12—25 |
| Ударный индекс (мл.м ) | 0—5 | 6—10 | 11—22 |
| Сердечный индекс (л.мин .м ) | 0—0,5 | 0,6—1,5 | 1,6-2,4 |
| Удельное периферическое сосудистое сопротивление (дин.с.см м ) | 0—150 | 160—350 | 360—850 |
| ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ОКСИГЕНАЦИЯ: | |||
| Чрескожнос р02 (мм рт.ст.) | 0-2 | 3-8 | 9—22 |
| Чрескожная сатурация гемоглобина (%) | 0-2 | 3-5 | 6—10 |
| р02 венозной крови (мм рт.ст.) | 0—2 | 3—5 | 6—8 |
| КИСЛОТНО—ОСНОВНОЙ ГОМЕОСТАЗ: | |||
| рН венозной крови (ед> | 0—0,03 | 0,04-0,10 | 0,11—0,35 |
| рС02 венозной крови (мм рт.ст.) | 0—2 | 3-6 | 7-12 |
| BE венозной крови (ммоль/л) | 0—2,5 | 2,6-5,0 | 5,1 — 10,0 |
| ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ГОМЕОСТАЗ: | |||
| Дыхательный коэффициент 0—0,05 | 0,06-0,15 | 0,16—0,30 |
о
Для изучения интеграции межсистемных взаимоотношений нами использованы сверхмедленные физиологические процессы (СМФГТ) — класс нативных физиологических процессов, регистрируемых в частотной полосе от 0 до 0,5 Гц, тесно связанных с механизмами нейрогуморальной регуляции нормальных и патологических состояний (Илюхина В.А. исоавт., 1981, 1986, 1989).
Включение сверхмедленных физиологических процессов в предлагаемый нами комплексный подход базируется на современной концепции колебательных процессов, как основы саморегуляции функций и состояний живых систем. Прогрессивность этой концепции со всей полнотой раскрывается в современных физиологических, биохимических и поведенческих исследованиях системной деятельности организмов различной степени сложности ( от одноклеточных до человека).
Показано, что с усложнением структурно—функциональной организации живых систем усложняется структура колебательных процессов с отчетливой тенденций к возникновению их мультифор-мности, пространственной неоднородности, появлению нелинейности взаимосвязей различных видов колебаний в пределах системы и в разных подсистемах. Описаны апериодические и циклические флюктуации поведенческих реакций, психических функций, физиологических и биохимических показателей активности различных систем организма животных и человека. Период волн известных нативных колебательных процессов живых систем варьирует от долей секунды до секунд, десятков секунд, минут, часов и т.д. Постепенно накапливаемые факты все больше и больше подводят к мысли о том, что мультиформность колебательных процессов живых систем имеет самостоятельное значение в процессах познания их коммуникативного взаимодействия со столь же сложно организованными колебательными процессами среды обитания (Илюхина В.А., 1990).
Раскрыт иерархический принцип организации колебательных процессов на разных уровнях проявления жизнедеятельности организма.
На клеточном уровне этот принцип впервые был описан в работах Б.Гудвина (1966), выдвинувшего и развивающего теорию временной организации клетки, основанную на представлениях о принципиальной важности параллельно протекающих с различными скоростями периодических биохимических процессов в клетке.
Сформулированная и развиваемая нами концепция иерархической организации нейродинамики коры и подкорковых образований базируется на результатах исследования взаимоотношений параллельно протекающих в головном мозгу физиологических процессов, различающихся по временным параметрам и интенсивности (Илюхина В.А., 1986, 1990).
В многолетних исследованиях установлена соподчиненность и относительная независимость параллельно существующих разных
видов нейродинамики в организации мозгового обеспечения приспособительных системных реакций. В частности, раскрыта базисная роль одного из видов сверхмедленных физиологических процессов головного мозга, так называемого постоянного потенциала или устойчивого потенциала милливольтового диапазона, в обеспечении уровней бодрствования, эмоций, мнестических и двигательных функций при нормальных и патологических состояниях человека (Бехтерева Н.П., 1974—1988; Грекова Т.И. и соавт., 1975; Смирнов В.М., 1976; Илюхина В. А., 1977—1995; Камбарова Д.К., 1977).
Установлено, что устойчивый потенциал, как количественный показатель уровня относительно стабильного функционирования зон мозговых образований, определяет их физиологическую активность в качестве звеньев систем обеспечения таких видов деятельности, как активация внимания, готовность к действию, мыслительные операции. Однако, физиологическая активность звеньев мозговых систем в таких условиях проявляется в характерной, в том числе воспроизводимой, динамике других физиологических процессов — динамике мультиклеточной импульсной активности нейронов, динамике более слабых по интенсивности (десятки и сотни микровольт) сверхмедленных колебаний потенциалов секундного и дека-секундного диапазона.
Эти данные легли в основу представлений о том, что иерархический принцип организации колебательных процессов, как фундаментальное явление, отражает единство динамической (временной) организации биохимических и физиологических механизмов адаптивной регуляции функций и состояний на клеточном, органном и организменном уровне (Илюхина В.А., 1986, 1990).
В развитии этой концепции существенное значение имеет обнаружение универсальности сходных по интенсивности и временному течению физиологических процессов по отношению к различным органам и тканям. Так, известно, что одним из проявлений физиологической активности нервной и мышечной ткани является импульсная активность отдельных клеток и мультиклеточная импульсная активность клеточных популяций. Показано, что сверхмедленныё физиологические процессы в частотной полосе от 0 до 0,5 Гц универ^ сальны по отношению к структурам нервной системы, мышцам, коже, висцеральным органам (печень, почки, легкие, сердце, ЖКТ), железам внешней и внутренней секреции (Илюхина В.А. и соавт., 1981, 1986;ХабаеваЗ.Г., 1985; Бокариус В.Б., 1995).
Существование такого рода универсальности сходных по временным характеристикам физиологических процессов по отношению к различным тканям и органам, с одной стороны, и иерархический принцип организации параллельно протекающих, различающихся по временному течению процессов — с другой, раскрывают биологи-, чески целесообразную организацию механизмов скоростного и сверхмедленного регулирования межорганных и межсистемных вза-
4S
имодействий, обеспечивающих приспособительные реакции целого организма.- -
В экспериментальных исследованиях З.Г.Хабаевой (1985) и В.Б.Бокариуса (1995) в условиях параллельной регистрации СМФП в головном мозгу (гипоталамус, гиппокамп, хвостатое ядро, ретикулярная формация ствола), печени, почках и легких были получены прямые доказательства интегрирующей роли сходных по интенсивности процессов в частотной полосе от 0 до 0,5 Гц в механизмах нейрогуморального межсистемного взаимодействия при формировании адаптационно—компенсаторных реакций организма в раннем послеоперационном периоде, при пищевой и питьевой депривации, при развитии терминального состояния. §
В целях упорядочения терминологии различающихся по физиологической значимости разных видов СМФП нами была предложена следующая классификация их спонтанной динамиики (Илюхина В.А., 1985, 1986).
Термином сверхмедленные физиологические процессы обозначаются физиологически обусловленные нативные изменения биопотенциалов органов и тканей в частотной полосе от 0 до 0,5 Гц, амплитудой от десятков мкВ до единиц и десятков мВ (синонимы по литературе: постоянный потенциал, устойчивый потенциал, DC— potential, steady potential, stationary potential, slow potential changes и др.).
Термином омега—потенциал (ОП) обозначается устойчивый в течение минут и десятков минут потенциал милливольтового диапазона (синоним: квазиустойчивая разность потенциалов милливольтового диапазона). Этот вид СМФП отличается наибольшей интенсивностью, его динамика проявляется в виде скачкообразных сдвигов или плавных изменений с выходом на новый устойчивый уровень.
Омега—потенциал может регистрироваться дискретно или непрерывно от:
— зон коры и подкорковых структур головного мозга,
— центральных и периферических образований вегетативной нервной системы,
— висцеральных органов и мышц,
— с поверхности головы и тела человека.
В зависимости от того, где регистрируется омега—потенциал, он, как интегральный показатель, несет информацию о функциональном состоянии различных по структурно—функциональной организации и внутренним связям мозговых и немозговых образований, органов или организма как целого (Илюхина В.А., 1986, 1990; Илюхина В.А., Заболотских И.Б., 1993).
Класс физиологически обусловленных апериодических и ритмических сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) по класси-
фикации Н.А.Аладжаловой (1962) представлен колебаниями секундного, декасекундного и минутного диапазонов.
С учетом амплитудных характеристик СМКП нами предложено использовать следующую терминологию:
— дзета—волны — спонтанные, как правило, ритмитческие СМКП с периодом от 2—4 до 12 с и амплитудой от 25—50 мкВ до нескольких мВ,
— тау—волны — спонтанные апериодические и ритмические СМКП с периодом от 12—15 до 60 с и амплитудой от сотен мкВ до десятков мВ,
— эпсилон—волны — спонтанные ритмические и апериодические колебания потенциалов с периодом от одной до нескольких мин и амплитудой от сотен мкВ до десятков мВ.
Согласно представлениям Н.А.Аладжаловой (1962, 1979), В.А.Илюхиной и соавт. (1981, 1983), З.Г.Хабаевой (1985), И.Б.За-. болотских (1988, 1990, а, б, 1993), И.В.Заболотских и соавт. (1992, 1994) и В.Б.Вокариуса (1995), выраженность СМКП в секундном (дзета—) и декасекундном (тау-)диапазонах отражает состояние, механизмов компенсации метаболических расстройств на органном (головной мозг, печень, почки, легкие и т.д.) и организменном уровнях.
На основе теоретических исследований роли СМФП в механизмах нейрогуморальной регуляции функциональных состояний, для решения задач экспресс—диагностики уровня бодрстбования, адаптационно—компенсаторных возможностей и резервов организма был разработан метод дискретной регистрации СМФП с поверхности головы и тела, названный омегаметрией (Сычев А.Г. и соавт., 1980; Илюхина В.А. и соавт., 1981 — 1986).
На первом этапе способом омегаметрии было дифференцировано три уровня покоя, определяющих особенности психофизиологических характеристик активного бодрствования и приспособительных реакций организма:
I — низкий уровень, характеризующийся низкими негативными значениями омега—потенциала от 0 до —20 мВ, обнаруживался у | быстроутомляемых лиц с быстрой истощаемостью психических и, физических функций, ограничением функциональных резервов. Нормальные приспособительные реакции основных регуляторных1 систем у этих лиц сохранялись только при условии существенного ограничения интенсивности нагрузок и пролонгировании интервалов между ними.
II — средний уровень — характеризуется негативными значениями омега—потенциала от —21 до —40 мВ. Обнаружение хорошей переносимости физических и психических нагрузок, высокой рабо-| тоспособности, высокоэффективной обучаемости и реализации ал-| ■•оритмов сформированного приспособительного поведения при сред-1 них негативных значениях омёга—потенциала определило этот уро-1
вень покоя как оптимальный, детерминирующий широкие адаптационно—^компенсаторные возможности.
III — высокий уровень — характеризуется негативными значениями омега—потенциала от —41 до —60 мВ и выше. Обнаруживался при состоянии психоэмоционального напряжения, ограничении адаптационно—компенсаторных возможностей организма, проявляющихся неадекватными поведенческими реакциями на стресс— воздействия (Илюхина В.А. и соавт., 1986; Илюхина В.А., 1990; Илюхина В.А., Заболотских И.Б., 1993).
Метод омегаметрии находит применение в различных областях физиологии и медицины, в том числе физиологии труда и спорта, педиатрии, акушерстве, хирургии, анестезиологии, трансплантологии, неврологии и психиатрии (Сычев А.Г. и соавт., 1980; Медведева Т.Г., 1985; Миничева Т.В., 1987; Орлов А.В., 1988; Малышев Ю.П. и соавт., 1988; Оноприев В.И. и соавт., 1989; Никитина Л.И. и соавт., 1994; Жеребцов Ф.К. и соавт., 1995).
В последние годы исследованиями И.Б.Заболотских (1988—1993) уточнены возможности использования метода омегаметрии у больных в компенсированном, декомпенсированном и терминальном состоянии. Показана корреляция показателей фоновой омегаграммы с состоянием общих неспецифических адаптационных реакций организма компенсированных больных и степенью гидратации периферических тканей при декомпенсированном состоянии больных (Заболотских И.Б., 1993).
ГЛАВА III
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗЛИЧИЙ СОСТОЯНИЯ ПОКОЯ ПРИ РАЗНОЙ ТОЛЕРАНТНОСТИ К ТРАНЗИТОРНОЙ ГИПЕРКАПНИИ И ГИПОКСИИ У ЗДОРОВОГО И БОЛЬНОГО ЧЕЛОВЕКА
3.1. Особенности системного обеспечения состояния покоя и внутрисистемных взаимоотношений при низкой толерантности к гиперкапнии и гипоксии у здоровых и больных лиц
Сравнительные данные о характерных особенностях показателей внешнего и тканевого дыхания, центральной гемодинамики и периферической оксигенации, кислотно—основного и энергетического гомеостаза, ВНС и неспецифической реактивности на системном уровне при разной толерантности к гиперкапнии и гипоксии в состоянии покоя у здоровых лиц приведены в таблице 8.
При низкой толерантности к транзиторной гиперкапнии и гипоксии в число характерных признаков субъективного статуса и данных физикального осмотра здоровых лиц вошли: нарушения сна по типу бессоницы или прерывистости сна, преходящая головная боль, жалобы на общую слабость, снижение настроения, ощущение сердцебиений, похолодание и гипергидроз конечностей. В соответствии с представлениями Б.Д. Карвасарского (1969, 1990), А.М.Вейна (1971), А.М.Вейна и соавт. (1981) эти проявления характерны для преходящей или устойчивой астенизации и нейроциркуляторной дистонии.
Объективно такого рода расстройства раскрывались в отчетливом повышении тонуса симпатоадреналовой и гипофизарно—адрено-кортикальной систем. Это находило отражение в высоких величинах индекса напряжения; умеренном тахипноэ в сочетании с тенденцией к снижению дыхательного объема; умеренной тахикардии в сочетании с артериальной гипотензией и периферической вазодиля-тацисй; гиперкоагуляции в купе с угнетением фибринолитической активности крови и умеренной лимфопении при незначительном увеличении количества лейкоцитов в крови (таблица 8). Такого рода изменения показателей вегетативной нервной системы, внешнего дыхания, центральной гемодинамики и неспецифической реактивности в современной литературе рассматриваются как проявления чрезмерной активации стресс—реализующих систем (Гаркави Л.Х. и соавт., 1977, 1990; Горизонтов П.Д.," 1981; Шхвацабая Й.К. и соавт., 1981; Баевскйй P.M. и соавт., 1984; Вейн A.M., Молдовану И.В., 1988; BeksJ.W.F., 1982; Blomquist С, Saltin В., 1983).
На метаболическом уровне у этого контингента обследованных лиц выявлено снижение интенсивности аэробного обмена веществ и элиминации углекислого газа, тенденция к снижению артерио—ве-
Таблица 8 i Характерные особенности системных физиологических показателей в состоянии покоя у здоровых испытуемых с разной толерантностью к гиперкапнии и гипоксии
| Анализируемые показатели | Величины показателей у здоровых лиц | |||
| Низкая толерантность, п~20чел. | Умеренная толерантность, п-24чел. | Высокая толерантность, п-26чел. | Чрезмерно высокая толерантность, п-20чел. | |
| I. Вегетативная нервная система: | ||||
| — индекс напряжения | 300—950 | 100—300* | 105—285* | 67—110*** |
| II.Внешнее дыхание: | ||||
| — частота дыхания (мин ) | 17-24 | 13-16* | 13—17* | 6—12*** |
| — дыхательный объем (л) | 0,250—0,350 | 0,300-0,450 | 0,350—0,550* | 0,500—0,850* ** |
| — индекс минутного объема дыхания (л.мин м > | 2,5—4,0 | 2,3-3,8 | 2,6—4,2 | 1,5—2,7*** |
| III.Центральная гемодинамика: | ||||
| — частота сердечных сокращений (мин ) | 75-84 | 68—78 | 65—74* | 55—64* ** |
| — среднее артериальное давление (мм рт.ст.) | 68—82 | 80—108* | 83-98* | 83-98* |
| — удельное периферическое сосудистое сопротивление (дин.с.см .м ) | 390—640 | 850—1150* | 580—920* ** | 630—950* |
| — тип кровообращения по показателям сердечного (л.мин .м ) и ударного индексов (мл.м ) | 1,5—3,0 40-55 | 1,1—2,6 32—48* | 2,5—5,0* 42—54** | 0,9-2,1** 40-52 |
| 1 2 3 4 | ||||
| IV. Периферическая оксигенация: | ||||
| — транскутанное р02 (мм рт.ст.) 71—88 65—80 60—70** | 44-62* ** | |||
| V. Тканевое дыхание: | ||||
| — индекс общего потребления кислорода (л.мин .м ) | 0,060—0,135 | 0,083—0,140 | 0,090—0,163 | 0,114-0,187** |
| — артерио—венозная разница по кислороду (мл.02/ 100мл) | 4,8—6,2 | 4,2-6,2 | 4,9-6,3 | 5,2-6,6 |
| — содержание углекислого газа в выдыхаемой смеси (млСО2/Ю0мл) | 4,8—5,5 | 4,0-5,5 | 4,5-5,2 | 4,6-5,5 |
| VI. Энергетический гомеостаз: | ||||
| — дыхательный коэффициент 0,95—1,00 0,88—0,97* | 0,83—0,96*** | 0,70-0,86* ** | |||
| VII. Кислотно—основной гомеостаз венозной крови: | ||||
| - рН (ед) | 7,40—7,44 | 7,38—7,42 | 7,38—7,44 | 7,38-7,43 |
| — рС02 (мм.рт.ст ) | 38—46 | 45—50* | 45—54* | 48-59* |
| — BE (ммоль/л) | 5,2—(—2,0) | 1,5—2,0 | —2,0—0,5 | 0,8-5,7* |
| VIII.Активность общих неспецифических адаптационных реакций: | ||||
| количество лейкоцитов (['10в мм 1 | 8,6-12,5 | 5,8-8,0* | 5,5-8,4* | 6.3-8,7* |
| — содержание лимфоцитов (%) | 16-24 | 25-30* | 33-45* | 28-44* |
| — время свертывания крови (мин) | 3,0-5,0 | 5,0-11,0* | 3,5-8,0 | 3,0-5.5 |
| — активность фибринолиза (Ом/сек) | 0-3 | 1—5 | 5-13*** | 0-2" |
| * — р<0,05 относительно показателей 1 —й колонки, ** — р<0,05 относительно показателей предыдущей колонки по критерию Колмогорова—Смирнова |
нозной разницы по кислороду и относительно высокий уровень
ткрОг- - -
Обнаружение признаков угнетения или истощения митохондри-ального дыхания в условиях компенсированного метаболического ацидоза указывало на наличие у этих лиц субстратно—ферментативного гипоэргоза (Илюхина В.А., Заболотских И.Б., 1993). В таких условиях едиственным оптимальным для организма способом получения энергии был углеводный тип метаболизма.
Таким образом, согласно полученным данным, низкая толерантность к гиперкапнии и гипоксии у здоровых испытуемых определялась, прежде всего, явлениями десенситации (снижением чувствительности) на уровне адренергических рецепторов сердца, а также других органов и тканей (эукинетический нормодинамический тип кровообращения в условиях доминирования симпатического тонуса и увеличения пермиссивного эффекта глюкокортикоидов). Выявленные в наших исследованиях системные проявления субстратно— ферментативного гипоэргоза сопоставимы с ранее описанными в литературе данными (Коркач В.И., 1979; Розен В.Б., 1980; Голиков П.П., 1988).
Выявленное при этом снижение уровня общих неспецифических адаптационных реакций организма дополнительно указывало на то, что важным фактором, формирующим низкую толерантность к изменениям внешней и внутренней среды организма у этих испытуемых, согласно представлениям Ф.З.Меерсона (1986, б), была чрезмерная активация стресс—реализующих систем.
Известно, что нервная система не только регулирует уровень функциональной активности желез внутренней секреции и, тем самым, уровень содержания гормонов в организме, но и регламентирует эффективность действия этих веществ на периферии путем изменения трофического состояния органов и тканей, количества и качества их рецепторов, а следовательно, и чувствительность тканевых образований к определенному гормону (Ажипа Я.И. и соавт., 1985). С другой стороны, гиперактивация симпатоадреналовой и гипофи-зарно—адренокортикальной систем в экстремальных условиях приводит к изменению опосредованных ими реакций ЦНС и периферических органов за счет изменения реактивности адренорецепторов.
Э.А. Ширинян и соавт. (1990), A. Munck et al. (1984), S.R.Bornstein et al. (1990), B.G.Charlton et al. (1990) обнаружили, что блокада этих рецепторов является одним из ключевых моментов в адаптационно—компенсаторном механизме действия глюкокортикоидов на этапе начальной мобилизации защитных сил организма.
При изучении особенностей внутрисистемных взаимоотношений У здоровых испытуемых с низкой толерантностью к гиперкапнии и гипоксии по степени устойчивости исследованных системных показателей (таблица 9) обнаружены следующие основные закономерности:
Таблица 9 Характеристика степеней устойчивости системных показателей в течение 10—минутной регистрации у здоровых лиц с разной толерантностью к гиперкапнии и гипоксии
| Показатели | Различия толерантности к гиперкапии и гипоксии | |||
| Низкая | Умеренная | Высокая | Чрезмерно высокая | |
| чд | ----- | ----- | ----- | VW |
| ДО | VVV | ----- | ----- | ----- |
| И МОД | ~— | ---- | ---- | ----- |
| чес | ---- | ----- | ----- | VVV |
| САД | ----- | ----- | VVV | |
| У И | _— | ----- | ----- | VVV |
| УПСС | VVV | ----- | ----- | VVV |
| СИ | VVV | ----- | ---- | ----- |
| ипо2 | ----- | ----- | „— | |
| ЕхСОг | ----- | ----- | ----- | |
| дк | ---- | ---- | ---- | |
| ткрОг | VVV | ----- | ----- | ___* |
| ткНвОг | ---- | ---- | ----- | VVV |
| Условные обозначения:----------устойчивость,-----------умеренная вариабельность, VVV — неустойчивость,------* — стабилизация как результат функционального напряжения |
— на уровне центральной гемодинамики выявлена устойчивость частоты сердечных сокращений, доминирование умеренной вариабельности среднего артериального давления и ударного индекса при неустойчивости удельного периферического сосудистого сопротивления и сердечного индекса;
— на уровне внешнего дыхания наблюдали неустойчивость дыхательного объема при умеренной вариабельности частоты дыхания и индекса минутного объема дыхания;
— на уровне тканевого дыхания и энергетического гомеостаза отмечалась умеренная вариабельность индекса потребления кислорода и элиминации углекислоты при устойчивости дыхательного коэффициента;
— на уровне периферической оксигенации обнаруживалась неустойчивость ткрОг при устойчивости ткНвОг;
— на уровне кислотно—основного гомеостаза венозной крови выявлена устойчивость рН, напряжения углекислого газа и содержания буферных оснований (см. табл. 10).
Следовательно, здоровые испытуемые с низкой толерантностью к гиперкапнии и гипоксии (с преходящими или устойчивыми признаками астенизации и вегетативными расстройствами преимущественно симпатоадреналовой направленности) характеризовались сохранностью реципрокных соотношений взаимосвязанных показателей на уровне внешнего дыхания, кислотно—основного и энергетического гомеостаза, что дополняло представления И.С.Брсслава (1984, 1985, б) и А.М.Вейна, И.В.Молдовану (1988) о физиологической значимости паттерна дыхания у здоровых людей и лиц с преходящими вегетативными расстройствами.
Проявление выраженной вариабельности сниженных значений удельного периферического сосудистого сопротивления у этого контингента лиц соотносилось с неустойчивостью высоких величин ткрОг, что подтверждало ранее полученные результаты (Ходас М.Я. и соавт., 1987; Hunt Т.К. et al., 1987). В этих условиях характер волновой активности с умеренной амплитудой показателей тканевого дыхания и энергетического гомеостаза отчетливо соотносился с ритмом стресса, описанным П.К.Анохиным (1975) для показателей, непосредственно регулируемых нервной системой.
Таким образом, установлено, что физиологическим базисом обеспечения особенностей состояния покоя здоровых лиц с низкой толерантностью к гиперкапнии и гипоксии является соотношение субстратно—ферментативного гипоэргоза, углеводного типа метаболизма при исходно повышенной активности стресс—реализующих систем и сохранности реципрокных соотношений взаимосвязанных показателей в звеньях внешнего дыхания, энергетического и кислотно—основного гомеостаза.
При низкой толерантности к транзиторной гиперкапнии и гипоксии у компенсированных больных хроническими (в том числе
Таблица 10 Особенности, системного и внутисистемного обеспечения состояния покоя здоровых и больных лиц с разной толерантностью к гиперкапнии и гипоксии
| Толерантность к гиперкапнии и гипоксии | Физиологические основы обеспечения различий функционального состояния |