Вестибулярный анализатор

Рис. 29. Афферентные связивестибулярного аппарата. Г— глаз; М — мышца; Ж — желудок; ТК —тонкая кишка; ПМ — продолговатый мозг; СМ — спинной мозг.

Адекватным раздражителем для рецепторов вестибулярного аппарата — для волоско-вых клеток макул (они расположены в вестибулюме) и волосковых клеток гребешков (нахо­дятся в расширенной части ампул полукружных каналов) являются соответственно линей­ное и угловое ускорения (ускорение Кориолиса). Макулы расположены в маточке и в ме­шочке. Рецепторные клет­ки — волосковые. Они имеют волоски, которые погружены в желеобраз­ную массу, содержащую кристаллы соли (отоли­ты). Когда, например, го­лова наклоняется влево, то происходит изменение положения маточки (она лежит горизонтально в условиях нормального положения головы), а за счет линейного ускоре­ния происходит смещение отолитов и вместе с ни­ми — смещение волосков клеток. Это вызывает де­поляризацию волосковой клетки (вероятно, повы­шается проницаемость для ионов натрия). В от­вет на эту деполяризацию (рецепторный потенциал) происходит выделение ме­диатора (его природа не­известна), который вызы­вает на окончаниях денд­рита афферентного нейро­на деполяризацию (гене­раторный потенциал), в результате чего повыша­ется импульсация в аффе­рентном нейроне. (Итак, это пример вторичного рецептора.) Афферентный нейрон расположен в вестибулярном ган­глии. Сигнал от него идет в продолговатый мозг. Здесь расположены 4 вестибулярных ядра: верхнее (ядро Бехтерева), нижнее (ядро Роллера), медиальное (ядро Швальбе) и латераль­ное (ядро Дейтерса). В эти же ядра приходит информация от волосковых рецепторов ме­шочка (он расположен вертикально, поэтому в нем импульсация возрастает прн наклонах вперед или назад), а также от волосковых клеток гребешков ампул (адекватный раздража-тель для них — угловое ускорение, т. к. возбуждение возникает только в начале движения или в момент его окончания).

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинаются важные пути:

1. Вестибулоспинальный, который передает информацию от вестибулярного аппарата на
мотонейроны спинного мозга и тем самым способствует сохранению равновесия при дви­
жении.

2. Вестибулоокулярный путь — этот путь используется для регуляции активности мышц
глаза во время движения. Благодаря этому, несмотря на всевозможные перемещения тела,
на сетчатке сохраняется объект наблюдения.

3. Вестибуломозжечковый путь — идет к мозжечку и несет туда информацию о положе­
нии тела в пространстве. Это важный канал связи, обеспечивающий вместе с вестибулоспи-
нальным трактом регуляцию мышечного тонуса во время ходьбы, перемещения. Кстати, от
афферентных нейронов вестибулярного ганглия часть волокон транзитом проходит в моз­
жечок, не прерываясь в продолговатом мозге. Таким образом, для мозжечка вестибулярная
информация имеет очень важное значение.

4. Лемннсковый путь — от вестибулярных ядер информация вдет также к специфичес­
ким ядрам таламуса (по лемнисковому пути), а от них — в кору — в сенсорные зоны, распо­
ложенные в постцентральной извилине (в области проекции лица). От вестибулярных ядер
идут коллатерали к ретикулярной формации, а от нее к неспецифическим ядрам таламуса,
откуда импульсы поступают диффузно ко многим участкам коры, активируя их.

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР. ИНТЕРОРЕЦЕПТОРЫ

Висцеральный анализатор имеет важное значение в процессах регуляции деятельности внутренних органов: импульсация, идущая от рецепторов внутренних органов, дает воз­можность ЦНС управлять их деятельностью и сохранять на должном уровне основные кон­станты организма. Рецепторы, расположенные в органах, называются висцерорецептора-ми, или интерорецепторами. Термин «интерорецепторы» подразумевает рецепторы вести­булярного аппарата + рецепторы мышц + висцерорецепторы. Но часто «интерорецепторы» употребляют как синоним «висцерорецепторов». Среди висцерорецепторов различают ме-ханорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы — это прессо-, баро-, волюмо- и ос-морецепторы, рецепторы растяжения. Хеморецепторы — это рецепторы, улавливающие изменение химического состава среды, например, хеморецепторы сосудистых областей чувствительны к изменению рО₂, рСО₂, рН, а также есть рецепторы, специализирующиеся на восприятии концентрации в среде ионов натрия (натриевые рецепторы, или натриоре-цепторы), глюкозы (глкжозорецепторы) и т. д.

Импульсация от интерорецепторов поступает в продолговатый мозг по волокнам IX (язы-коглоточного) и X (блуждающего) нервов, проходя через чувствительные ганглии — верх­ний и нижний ганглии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего нерва. Затем она достигает ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта или висцеро-сенсорное ядро), расположенного в продолговатом мозге. Отсюда начинается путь, иду­щий через вентробазальное (специфическое) ядро таламуса к коре, лимбической системе. В продолговатом и в среднем мозге часть информации используется для процессов регуля­ции деятельности органов, например, импульсы могут переключаться на вегетативные ней­роны, управляющие сердцем, сосудами. В ответ на импульсы, приходящие в кору (нижний отдел постцентральнои извилины) возникают ощущения. Например, в ответ на импульса-цию от хеморецепторов при гиперкапнии (избытке угольной кислоты в крови), возникает ощущение одышки, при импул ьсации от рецепторов «голодного» желудка — чувство голо­да, при возбуждении осморецепторов — чувство жажды, при активации механорецепторов мочевого пузыря или прямой кишки — соответственно — позывы на мочеиспускание и дефекацию.

Подобно импульсам, идущим от рецепторов кожи, часть импульсов от висцерорецепто­ров поступает в ретикулярную формацию, от нее — в неспецифические ядра таламуса, за­тем — диффузно к нейронам коры и лимбической системы. Поэтому при нарушении дея-

6. Физиология человека

тельности внутренних органов у человека возникают неосознанные эмоциональные состо­яния негативной окраски, например, «беспричинный страх» и т. п. И. М. Сеченов, называя это темным чувством, придавал большое значение потоку импульсов от рецепторов внут­ренних органов в определении настроения человека, его поступков, действий.

Рассмотрим отдельные виды висцерорецепторов.

Сердечно-сосудистая система. В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на рас­тяжение — в эндокарде, эпикарде, миокарде. Так, механорецепторы правого предсердия и устьев полых вен возбуждаются при растяжении этих областей избытком крови. В резуль­тате такого раздражения снижается активность нейронов вагуса, иннервирующих сердце, уменьшается тормозное влияние вагуса на сердце, поэтому оно начинает работать с боль­шой силой и чаще, производительность сердца как насоса возрастает, в результате чего давление в правом предсердии нормализуется, растяжение стенок предсердия и устья по­лых вен уменьшается.

В стенке левого предсердия содержатся волюморецепторы, реагирующие на изменение объема крови. При переполнении кровью левого предсердия в результате возбуждения этих рецепторов тормозится выделение антидиуретического гормона, вырабатываемого нейро­нами гипоталамуса, в результате чего увеличивается выделение воды с мочой (возрастает диурез) и тем самым снижается объем циркулирующей крови.

Одна из задач деятельности сердца — создание определенного уровня артериального давления. Во многих крупных сосудах имеются механорецепторы, воспринимающие ве­личину артериального давления. Они называются барорецепторами или прессорецепто-рами. Часто они располагаются в местах бифуркации крупных сосудов. Особое значение имеет их скопление в области дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную (в области каротидного синуса). От рецепторов дуги аорты ин­формация идет по веточке вагуса, которая имеет название депрессорный нерв, или аор­тальный нерв, или нерв Циона-Людвига, а от каротндного синуса информация идет по чувствительной веточке языкоглоточного нерва — синокаротидный нерв, или нерв Ге­ринга. Импульсация от этих рецепторов возрастает при повышении величины артериаль­ного давления в указанных областях. В продолговатом мозге эта информация использу­ется для повышения активности нейронов вагуса, регулирующих деятельность сердца, и одновременно для снижения активности нейронов вазоконстрикторного отдела сосудо-двигательного центра. Результатом такой деятельности является снижение уровня арте­риального давления до исходных значений.

В этих же областях, как и во многих, имеются хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (соответственно — гипоксемия, гиперкапния) и при избытке водородных ионов (ацидоз). При создании этих условий поток импульсов, идущих от хеморецепторов, возрастает, в результате чего увеличивается дея­тельность сердца и повышается минутная вентиляция легких. Все это приводит к нормали­зации газового состава крови, т. е. к поддержанию газовых констант организма на необхо­димом для оптимальной деятельности организма уровне.

Исследования последних лет установили тонкую структуру каротидного тельца, в кото­ром сконцентрированы хеморецепторы. Показано, что хеморецепторы — это дендриты афферентных клеток, тела которых находятся в области ганглия языкоглоточного нерва. Они деполяризуются (генерируют рецепторный потенциал) в ответ на снижение напряже­ния кислорода. Рядом с окончаниями нерва лежат так называемые гломусные клетки, кото­рые дополнительно способствуют деполяризации дендритов при снижении уровня кисло­рода. Это обусловлено тем, что гломусные клетки чувствительны к недостатку кислорода и за счет сравнительно плотного контакта с дендритамл (через синаптическую щель) переда­ют дополнительно сигнал о гипоксии к дендриту. Это пример первичного рецептора с вари­антом перехода во вторичный рецептор. Гломусные клетки, в свою очередь, получают воз­действие от симпатических волокон, в результате чего их чувствительность к гипоксичес-кому воздействию возрастает.

Легкие. В легких имеются три вида механорецепторов. В регуляции деятельности систе­мы внешнего дыхания принимают участие и хеморецепторы сосудистых областей, описан­ные выше.

Механорецепторы легких — это: 1) рецепторы растяжения, 2) ирритантные рецепторы и 3) рецепторы типа J — кжстаальвеолярные рецепторы капилляров.

Рецепторы растяжения возбуждаются во время глубокого вдоха. Поток импульсов от них идет по ветвям вагуса, вызывает прекращение акта вдоха, способствуя смене вдоха на выдох. Рецепторы расположены в гладких мышцах стенок воздухоносных путей — от тра­хеи до бронхов. Описанный рефлекс называется рефлексом Геринга-БреЙера.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных путей. Особенно их много в области корней легких. Они не являются «чис­тыми» механорецепторами: частично реагируют на пары едких веществ — аммиака, эфира, табачного дыма, двуокиси серы, а также на химические вещества типа гистамина. Ирри­тантные рецепторы возбуждаются при быстром вдохе и быстром выдохе, наличии во вдыха­емом воздухе частичек пыли, содержании в воздухоносных путях слизи, содержании во вдыхаемом воздухе паров едких веществ, ряда химических веществ. Это возбуждение по­рождает явление одышки — частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при наличии паров аммиака, кашель. Их возбуждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения. При воспалительных процессах в трахее, бронхах ирри­тантные рецепторы дают многочисленные варианты клинической картины проявления это­го вида патологии — кашель, одышку и т. п.

Рецепторы типа J — или юкстаальвеолярные рецепторы капилляров — находятся вблизи (кжста) капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол. Они воз­буждаются в ответ на выделе­ние ряда БАВ, в ответ на отек ткани и вызывают одышку.

Почки. Кровь.Для под­держания основных кон­стант организма (гомеоста-за) требуются непосредст­венно органы-исполнители и рецепторы, улавливающие гомеостатические показате­ли. Об этих рецепторах из­вестно мало.

Рис. 30. Представление о регуляции содержания воды в организме. (Управление водным гомеостазом.) А — центр жажды и афферентные механизмы, приводящие к возбуждению центра жажды. Б — центр торможения жажды и афферентные механизмы, приводящие к стимуляции центра торможения жажды. Кс — кровеносные сосуды. Тк —- ткани. Яз — язык. Гф — гипофиз. Гт — гипоталамус с рецепторами.

А) Осморецепторы. Они расположены во многих тка­нях и органах и чувствитель­ны к изменению осмотичес­кого давления внутренней среды организма, являются разновидностью механоре-цепторов. Возбуждаются при повышении уровня осмо­тического давления в крови. Морфологически напомина­ют тельца Фатер-Паччини.

Различают периферичес­кие и центральные осморе­цепторы. Центральные ос­морецепторы расположены в области супраоптического и

паравентрикулярного ядер гипоталамуса и представляют собой нейроны, реагирующие на изменение осмотического давления изменением частоты генерации ПД. Они лежат на пе­риферии соответствующих скоплений нейронов, продуцирующих антидиуретический гор­мон (АДГ, вазопрессин). Когда осмотическое давление снижается, продукция АДГ падает и одновременно снижается выброс АДГ из мест его хранения (задняя доля гипофиза). Ког­да же осмотическое давление возрастает, то продукция и выделение АДГ увеличивается за счет сигналов, непосредственно идущих из этих образований. Центральные осморецепто-ры одновременно являются и центрами осморегуляции.

Информация от периферических осморецепторов передается по волокнам вагуса и язы-коглоточного нерва.

Б) Волюморецепторы: они предназначены для оценки объема жидкости, циркулирую­щей и находящейся в органе. О них известно мало. Вероятно, это разновидность рецепто­ров растяжения. При их возбуждении меняются механизмы концентрации мочи, что приво­дит к изменению объема жидкости в организме.

В) В последние годы подтверждено существование натриорецепторов — они реагируют на изменение уровня натрия в крови — и глюкозорецепторов, реагирующих на изменение уровня глюкозы в крови.

Другне системы.

В желудке и кишечнике обнаружены механорецепторы, реагирующие на объем пищево­го химуса и хеморецепторы. Они позволяют регулировать деятельность секреторных кле­ток и гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта в процессе пищеварения. Ак­тивность рецепторов желудочно-кишечного тракта приводит к формированию чувства «го­лода» и «насыщения». Механорецепторы содержатся в мочевом пузыре, возбуждаются в ответ на растяжение. Их активность порождает позыв к мочеиспусканию.

Значение рецепторных образований внутренних органов детально будет рассмотрено в соответствующих разделах частной физиологии.

Наличие висцерального анализатора указывает на возможность выработки различных условных рефлексов, меняющих деятельность любого органа, так как каждый из них пред­ставлен в коре.

ТАКТИЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Тактильный анализатор служит для анализа всех механических влияний, действующих на тело человека. Рецепторы, предназначенные для этого, содержатся в коже, в частности, в эпидермисе, дерме и частично в подкожной клетчатке.

Выделяют 3 основных вида рецепторов:

1. Рецепторы давления,которые воспринимают силу механического воздействия (рецеп­
торы силы). Морфологически они представлены в голой коже дисками Меркеля (или клет­
ками Меркеля). В волосистой коже они представлены колоколообразными тельцами (так­
тильные тельца Пинкуса-Игто или тельца Руффини). Все эти рецепторы расположены в
глубоких слоях эпидермиса. Они ведут себя как пропорциональные датчики: когда действу­
ет раздражитель, то в них происходит деполяризация (пропорционально силе воздействия)
— рецелторный потенциал, который передается на дендрит афферентного нейрона и вызыва­
ет в нем деполяризацию (генераторный потенциал), благодаря которой в афферентном нерве
возрастает частота генерации потенциала действия пропорционально силе раздражителя.

2. Рецепторы прикосновения,или датчики скорости — это тельца Мейсснера, которые
имеются в голой коже и в коже, покрытой волосами. Это быстро адаптирующие рецепторы,
поэтому они реагируют только на изменение силы (являются датчиками скорости). Если
стимул прикладывается к коже, то в окончаниях нерва (дендрита) временно возрастает час­
тота генерации ПД, а в период действия раздражителя активность нерва возвращается к
исходному состоянию.. Когда раздражитель удаляется, то вновь изменяется активность нер­
ва. Таким образом, рецептор ведет себя как дифференциальный датчик. Тельца Мейсснера
расположены в верхнем слое эпидермиса, лежат поверхностно.

3. Рецепторы вибрации — это датчики ускорения или датчики синусоидального измене­ния силы. Они реагируют лишь на вторую производную изменения силы — ускорение. Морфологически они представлены тельцами Паччини. Расположены в глубоких слоях дер­мы. Представляют собой луковицеподобное образование, внутри которого находится сво­бодное окончание (дендрит) афферентного нейрона. Тельце Паччини — это вторичный ре­цептор: под влиянием вибрации происходит деполяризация пластинок капсулы, деполяри­зация индуцирует внутрикапсулярное выделение медиатора. Этот медиатор вызывает гене­раторный потенциал, в результате которого повышается активность (частота ГЩ) аффе­рентного нерва. Вибрацию можно почувствовать при частотах до 200—300 Гц. Рецепторы вибрации находятся также в надкостнице, в брыжейке (именно на этом объекте проведено много исследований), в суставных сумках.

Информация от тактильных рецепторов передается через афферентные нейроны, лока­лизующиеся в соответствующих спинномозговых ганглиях или в ганглиях головы и шеи: поток импульсов от рецепторов кожи лица, головы идет по веточкам V (тройничного), VII (лицевого) и частично IX и X нервов, проходя через соответствующие ганглии, например, через полулунный ганглий тройничного нерва, откуда информация поступает по отросткам в составе заднего столба спинного мозга в ядра Голля и Бурдаха, находящихся в продолго­ватом мозге. Сюда же поступает информация от рецепторов кожи головы и лица. От этих нейронов начинается медиальная петля (медиальный лемниск), которая идет к вентроба-зальным ядрам таламуса (специфические ядра), откуда импульсация поступает в сомато-сенсорные зоны коры (S-1 и S-2), находящиеся в постцентральной извилине (контрлате­ральная поверхность) и области сильвиевой борозды (S-2). Для корковых нейронов лемни­скового пути характерна четкая топографическая организация, проекция кожной поверхно­сти осуществляется по принципу «точка в точку». Однако представительство неодинако­вое: если посмотреть как выглядит сенсорный гомункул, то видно, что наибольшее пред­ставительство характерно для рецепторов губ, кистей рук, и значительно меньше — для рецепторов туловища и нижних конечностей.

Кроме этого пути существует неспецифический (нелемнисковый) путь — информация от нейронов спинного мозга поступает в ретикулярную формацию, от нее — к неспецифи­ческим ядрам таламуса, от них — в различные участки коры (диффузно) для активации ее нейронов. На уровне спинного мозга часть информации через вставочные нейроны исполь­зуется для регуляции мышечной активности — от афферентных нейронов она направляет­ся к мотонейронам мышц-сгибателей (потому в ответ на активацию механорецепторов кожи обычно возникает сгибательный рефлекс), а также к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы — происходит спазм сосудов. Часть информации от кожных рецепторов конвергирует к нейронам II и Ш слоя пластин (по Рекседу), с помощью которых осуществ­ляется регуляция потока импульсов от болевых рецепторов (см. подробнее ниже). Конвер­генция на одни и те же нейроны потоков импульсов от кожных и болевых рецепторов при­водит к явлению иррадиации боли в область, находящуюся вдали от «больного» органа (Зоны Захарьина-Геда). Это связано с тем, что высшие отделы мозга не могут дифференци­ровать — откуда идет болевой сигнал, т. к, нейрон получает одновременно импульсацию от органа и от кожи.

На примере тактильного анализатора можно показать некоторые принципы обработки информации в головном мозге. Действительно, для этого анализатора характерно, что по мере перехода на все более высокие уровни изменяются свойства нейронов лемнискового пути:

1. Значительно увеличивается площадь рецептивного поля нейрона — в продолговатом мозге эта площадь возрастает в 2—30 раз, а в коре больших полушарий — в 15—100 раз. Это означает, что идет обобщение информации от большого числа рецепторов. В спинной мозг приходит информация от группы рецепторов (например, с площади 5 см²) к одному нейрону. Эта площадь называется рецептивным полем нейрона. Если внутри этого поля действует механический стимул, то нейрон «знает», что где-то в этой области произошло

воздействие. В процессе дальнейшей обработки площадь рецептивного поля возрастает, например, нейрон, находящийся в продолговатом мозге (в области ядер Голля или Бурда-ха) получает информацию от рецептивного поля площадью 250 см³. Утрата точности ощу­щения оборачивается для мозга облегчением анализа инфоримации: более важный сигнал будет анализироваться более детально с помощью других механизмов.

2. Ответы нейронов становятся все более продолжительными — до нескольких секунд.

3. В процессе анализа на определенных этапах подключаются нейроны новизны (их, как
известно, много в гиппокампе), которые реагируют на смену раздражителей. Это важное
приобретение, позволяющее мозгу вытормаживать лишнюю информацию.

4. В процессе последовательной обработки тактильной информации сохраняется специ­
фичность нейронов (их модальность): нейроны, анализирующие поток импульсов от вибро­
рецепторов, не принимают на себя потоки импульсов, идущих от датчиков давления.

5. Для корковых нейронов лемнискового пути характерна четкая топографическая орга­
низация — проекция кожной поверхности по принципу «точка в точку». Кора, в том числе
и соматосенсорная, содержит 6 слоев нейронов. Каждый слой выполняет свою функцию.
Однако, кроме горизонтального разделения существует и вертикальное. Это было показано
еще в 30-х годах Лоренто-де-Но: в коре имеются так называемые вертикальные колонки —
небольшие по размерам вертикально (перпендикулярно к горизонтальной поверхности
мозга) расположенные скопления нейронов (до 10^s нейронов в колонке), которые получают
информацию от одной и той же точки кожи и тщательно ее анализируют. В колонке имеют­
ся нейроны, которые возбуждаются, опознают лишь в том случае, если сигнал несет соот­
ветствующий признак, на который настроен нейрон. Благодаря такой деятельности колон­
ки мозг получает информацию о всех свойствах стимула, воздействующего на соответству­
ющий участок кожи. Все это происходит в первичной сенсомоторной зоне коры (S-1). Во
вторичной сенсомоторной зоне (S-2), которая находится в глубине сильвиевой борозды,
информация сходится с обеих половин тела и происходит объединение и сравнение инфор­
мации. Кроме того, информация поступает в ассоциативные зоны коры, в которых рождает­
ся ответ на вопрос: что действует на кожу? Происходит акцепция сигнала. Для этого требу­
ются специальные нейроны, которые опознают образ. В шутку их называют «бабушкины­
ми» нейронами, которые узнают известного человека (бабушку, например).