Принципы регуляции процессов пищеварения
Деятельность пищеварительной системы регулируется нервными и гуморальными механизмами.
Нервная регуляция пищеварительной функции осуществляется пищевым центром с помощью условных и безусловных рефлексов, эфферентные пути которых образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Рефлекторные дуги могут быть «длинными» — их замыкание осуществляется в центрах головного и спинного мозга и «короткими», замыкающимися в периферических внеорганных (экстрамуральных) или внутриорганных (интрамуральных) ганглиях вегетативной нервной системы.
Вид и запах пищи, время и обстановка ее приема возбуждают пищеварительные железы условнорефлекторным путем. Чем с большим аппетитом поедается пища, тем секреция в этот период выше, но она может быть заторможена другими раздражителями. Прием пищи, раздражая рецепторы полости рта, вызывает безусловные рефлексы, усиливающие сокоотделение пищеварительных желез. Подобного типа рефлекторные влияния особенно выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от нее участие истинных рефлексов в регуляции пищеварительной функции уменьшается. Так,
Рис. 168. Гормоны, вырабатываемые органами же^удочио-кишечного тракта, и места их образования. |
в наибольшей мере выражены рефлекторные влияния на слюнные железы, несколько меньше — на желудочные, еще меньше — на поджелудочную железу.
С уменьшением значения рефлекторных механизмов регуляции повышается значение гуморальных механизмов, особенно гормонов, образующихся в специальных эндокринных клетках слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной и тощей кишки, в поджелудочной железе. Эти гормоны названы гастроинтестинальными. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции — местное механическое и химическое раздражение повышает активность кишки в месте действия раздражителей.
Таким образом, существует градиент распределения нервных и гуморальных регуля- торных механизмов в пищеварительном тракте, но регулировать деятельность одного и того же органа могут несколько механизмов. Например, секреция желудочного сока изменяется истинными рефлексами, гастроинтестинальными гормонами и локальными нейро-гуморальными механизмами.
Местные механические и химические раздражения влияют как путем периферических рефлексов, так и через гормоны пищеварительного тракта. Последние могут высвобождаться из эндокринных клеток и под действием химических веществ, которые влияют на эти клетки, диффундируя из полости желудка и кишечника. Химическими стимуляторами нервных окончаний в желудочно-кишечном тракте являются кислоты и щелочи (ЁГ- и ОН—ионы), продукты гидролиза питательных веществ. Поступая в кровь, эти продукты приносятся ее током к пищеварительным железам и возбуждают их непосредственно или через другие активные посредники, например биогенные амины. Некоторые из них, такие, как гистамин и серотонин, играют важную роль гуморальных регуляторов органов пищеварения.
Особенно велика роль в гуморальной регуляции деятельности органов пищеварения гастроинтестинальных гормонов. Некоторые из этих гормонов получены в чистом виде,
созданы их синтетические аналоги. Они находят широкое применение в клинико-диагностической и лечебной практике. Гастроинтестинальные гормоны относятся к числу пептидов и синтезируются специальными клетками слизистой оболочки желудка, кишечника и поджелудочной железы (рис. 168). Предполагается существование и других гормонов (гастрон, бульбогастрон, дуокринин, энтерогастрон, вилликинин и др.), но они не выделены и их химическая характеристика либо неполная, либо отсутствует.
Гастроинтестинальные гормоны оказывают множественные воздействия на функцию желудочно-кишечного тракта, некоторых других систем и обмен веществ всего организма. Эти гормоны влияют на секрецию воды, электролитов и ферментов, моторную активность желудочно-кишечного тракта, его сфинктеры; на всасывание воды, электролитов и питательных веществ, на пролиферативную активность слизистой оболочки и пищеварительных желез, на функциональную активность эндокринных клеток желудоч- но-кишечного тракта и некоторых эндокринных желез, на деятельность сердечно-сосуди- стой системы (табл. 16).
Таблица 16