Электромеханическое сопряжение при сокращении скелетного миоцита
Под электромеханическим сопряжением[l] понимают процесс преобразования электрического сигнала в химический, а затем в мышечное сокращение.
Расположение структур, обеспечивающих передачу электрического сигнала сокращение в мышечном волокне, строго упорядочены (рис. 709270643).
Рис. 709270643. Схема организации саркоплазматического ретикулума, Т‑трубочек и миофибрилл в мышечном волокне. 1 – сарколемма, 2 – триада, 3 - митохондрия, 4 – миофибриллы, 5 - саркоплазматический ретикулум (САР), 6 – терминальные цистерны САР |
К регулярно расположенным Т‑трубочкам с двух сторон подходят терминальные цистерны саркоплазматического ретикулума (САР).
Т‑трубочка и расположенные с двух сторон от неё цистерны образуют триаду.
Z‑мембраны и зоны перекрытия актиновых и миозиновых нитей расположены рядом с триадами.
Такая структура необходима для эффективного электромеханического сопряжения.
Электромеханическое сопряжение включает следующие процессы (рис. 709240356):
Рис. 709240356. Схема электромеханического сопряжения. |
1. Образование потенциала концевой пластинки (ПКП). 2. Электротоническое распространение ПКП в околосинаптическую область. 3. Генерация потенциала действия мышечного волокна в околосинаптической области. 4. Распространение потенциала действия по поверхностной мембране мышечного волокна 5. Распространение потенциала действия по мембранам поперечных трубочек (Т‑системы). 6. Реакция рецепторов дигидропиридина [m] на изменение мембранного потенциала. 7. Передача сигнала дигидропиридиновыми рецепторами рианодиновым рецепторам терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума. 8. Открытие каналов Ca2+, с рианодиновыми рецепторами и выход Ca2+ из саркоплазматического ретикулюма (цистерн) в саркоплазму[Мф28] (цитозоль). 9. Диффузия Ca2+ в межфибриллярное пространство. 10. Связывание Ca2+ с тропонином, расположенным на тонком, актиновом, миофиламенте. 11. Конформационные изменения тропонина[Мф29] при связывании Са2+ ® «заталкивание» тропомиозина в канавки актиновых нитей (рис. 210201735). |
Рис. 709240358. Механизм открытия активного центра актиновых нитей для миозиновых головок при связывании тропонином 4 ионов Ca2+. |
Этапы электромеханического сопряжения (продолжение) 12. Открытие активного центра актиновых нитей. 13. Соединение головки миозина, каталитический центр которого связан с АДФ и фосфатом (продуктами гидролиза АТФ[Мф30] ). 14. Начинается цикл миозиновых мостиков. |
Рис. 210201735 показывает механизм открытия активного центра актиновых нитей без деталей и может быть использован студентом при ответе.
Рис. 210201735. Механизм открытия активного центра актиновых нитей для миозиновых головок при связывании тропонином Ca2+. |
Иногда электромеханическое сопряжение разбивают на 2 этапа – электрохимическое сопряжение от образования ПКП до выделения Ca2+ САР и хемомеханическое сопряжение от выделения Ca2+ САР до цикла миозиновых головок.