Основные направления науки о поведении животных

АСПЕКТ ПРЕСС

Москва 2002

УДК 159.9 ББК 88.2 386

Рецензенты:

доктор психол. наук, профессор Н. Н. Данилова,

Директор Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, академик И. А. Шевелев

доктор психол. наук, профессор В. В. Шульговский

Зорина 3. А., Полетаева И. И.

3 86 Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учеб­ное пособие/3. А. Зорина, И. И. Полетаева. — М.: Аспект Пресс, 2002.- 320 с.

ISBN 5-7567-0135-4.

Учебное пособие посвящено элементарному мышлению, или рассудоч­ной деятельности — наиболее сложной форме поведения животных. Впервые вниманию читателя предложен синтез классических работ и новейших данных в этой области, полученных зоопсихологами, физиологами высшей нервной деятельности и этологами. В пособии нашло отражение содержание лекцион­ных курсов, которые авторы в течение многих лет читают в Московском Государственном университете им. М. В. Ломоносова и других вузах. Обшир­ный список литературы предназначен для желающих самостоятельно продол­жить знакомство с проблемой.

Пособие предназначено для студентов и преподавателей биологических и психологических факультетов университетов и педагогических вузов

УДК159.9 ББК 88.2

Посвящается памяти нашего учителя-Леонида Викторовича Крушинского

ISBN 5-7567-0135-4

«Аспект Пресс» 2001,2002

Все учебники издательства «Аспект Пресс» на сайте www.aspectpress.ru

Предисловие

Отличительная особенность этого учебного пособия состоит в том, что оно посвящено описанию преимущественно одной, но важной и фундаментальной функции мозга животных — элементарному (довербальному) мышлению, которое называют также «разумом», «рассудочной деятельностью», «разумным» или «рассудочным по­ведением».

Исследование рассудочной деятельности животных важно не толь­ко само по себе, но еще и потому, что оно тесно связано с пробле­мой происхождения психической деятельности человека в процессе эволюции. Представления о зачатках мышления животных и об уров­нях его сложности всегда были предметом дискуссии и до сих пор продолжают вызывать разногласия. Вместе с тем к настоящему вре­мени накоплено огромное количество фактов, которые убедительно свидетельствуют о том, что некоторые формы элементарного мыш­ления имеются у достаточно широкого круга позвоночных. У бли­жайших родственников человека — человекообразных обезьян — в той или иной степени присутствуют элементы всех наиболее сложных когнитивных функций человека: обобщения, абстракции, усвоения символов, а также преднамеренности коммуникаций и самоузнава­ния. Очевидно, изучение физиологии высшей нервной деятельности и зоопсихологии невозможно без усвоения этой суммы знаний, что, в свою очередь, диктовало необходимость написания данного учеб­ного пособия.

Весь комплекс современных знаний о мышлении животных офор­мился в результате усилий специалистов разных направлений на про-

тяжении всего XX века. Первоначально пальма первенства принадле­жала, несомненно, зоопсихологам и сравнительным психологам, ко­торые заложили основы представлений об интеллекте животных. С се­редины 30-х годов по инициативе И. П. Павлова в работу включились физиологи высшей нервной деятельности. В 70—90-е годы существен­ный вклад в понимание этой проблемы внесли и этологи, поскольку именно они подробно изучили поведение многих видов животных в естественной среде обитания.

Особенно интенсивно эти работы развиваются, к сожалению, за пределами России. В последнее десятилетие одна за другой появились монографии, посвященные разным аспектам высших когнитивных функций и мышления животных. В новейших зарубежных руковод­ствах по поведению животных (Domjan, 1993; Manning, Dawkins, 1998;

Pearce, 1998), пока не переведенных на русский язык, эта область исследований получает все более полное освещение. Многие иссле­дования российских ученых в этих книгах практически не упомина­ются, равно как и в отечественной учебной литературе сколько-ни­будь полное и систематизированное освещение этой области знаний отсутствует.

Принципиальная новизна данного пособия заключается в том, что в нем обобщены современные представления о мышлении жи­вотных и сделаны доступными для изучения студентами разных спе­циальностей и разного уровня подготовки. Оно может быть использо­вано при изучении таких дисциплин, как сравнительная психология и зоопсихология (специальности 52. 100 и 02. 04. 00), физиология выс­шей нервной деятельности (специальность 03. 00. 13), этология и пр.

В книге достаточно подробно описаны те многообразные методи­ческие приемы, использование которых привело к современному по­ниманию проблемы разума животных (тесты на элементарную рассу­дочную деятельность животных, предложенные Л. В. Крушинским, выбор по образцу, обучение обезьян языкам-посредникам и др.). Осо­бое внимание уделяется тем конкретным ситуациям, когда поведе­ние животного выходит за рамки выполнения наследственно обус­ловленной видоспецифической программы или использования ре­зультатов той или иной формы индивидуального опыта.

В пособии дана характеристика развития рассудочной деятельнос­ти позвоночных животных с разным уровнем структурно-функцио­нальной организации мозга. Наряду с описанием экспериментов на грызунах и голубях (имеющих достаточно примитивный мозг), рас­сматриваются результаты многочисленных исследований на более слож­ных животных — хищных млекопитающих, низших и человекообраз­ных обезьянах (в этом ряду строение и функция их мозга усложня­ются). Помимо данных, полученных на обычных лабораторных объектах, приведены подробные итоги последних экспериментов на врановых птицах. Эта группа видов интересна тем, что представляет

собой одну из вершин эволюционного развития в классе птиц и изве­стны особой пластичностью поведения в естественной среде.

Весомый творческий вклад в разработку проблемы рассудочной деятельности, или мышления, животных внес наш учитель Леонид Викторович Крушинский (1911—1984) — ведущий отечественный спе­циалист в изучении поведения животных. Ему принадлежит ориги­нальная концепция нейробиологических основ рассудочной деятель­ности, которая органически связана как с классической этологией, так и с генетикой поведения. По мере появления новых работ в обла­сти изучения сложных когнитивных функций животных, проводи­мых в том числе и в созданной им лаборатории, представления Лео­нида Викторовича получают убедительные подтверждения.

В пособие включена глава, где рассматриваются основы нейроге-нетики и генетики поведения, на которых базируются современные представления о психической деятельности животных. Более детально эти проблемы изложены в нашем учебнике «Основы этологии и гене­тики поведения» (Зорина, Полетаева, Резникова, 1999).

Основу настоящего пособия составил спецкурс «Рассудочная де­ятельность животных как эволюционная предпосылка мышления че­ловека», который 3. А. Зорина с середины 80-х годов читает на кафед­ре высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ, а с конца 90-х и в некоторых других вузах (факультет психологии МГУ, Псковский педагогический университет и др.).

В помощь тем, кто заинтересован в более углубленном изучении проблемы, в пособии приводится подробный список первоисточников.

Для облегчения восприятия текста книги в каждой главе мы особо выделяем определения и выводы. Кроме того, для терминов, не име­ющих устоявшихся русских эквивалентов, мы в скобках приводим ан­глийское название. В конце книги дан словарь терминов (Глоссарий).

Значительная часть фактов, представленных в этой книге, полу­чена благодаря экспериментальным исследованиям наших коллег по лаборатории физиологии и генетики поведения биологического фа­культета МГУ, основанной Л. В. Крушинским, — Л. С. Бондарчука, Б. А. Дашевского, Л. П. Доброхотовой, Т. С. Калининой, О. Ф. Лазаре­вой, Н. В. Маркиной, Л. Н. Молодкиной, Е. И. Очинской, М. Г. Плескаче-вой, Н. В. Поповой, Н. П. Поповой, Л. Г. Романовой, А. Ф. Семиохиной, А. А. Смирновой, И. Б. Федотовой, Д. А. Флесса, О. О. Якименко.

Мы сердечно признательны И. В. Равич-Щербо, благодаря дру­жеским советам и настойчивости которой появилась эта книга, а так­же Н. А. Григорьян и В. В. Шульговскому за консультации и доброжела­тельную критику.

Выражаем глубокую благодарность И. А. Шевелеву и Н. Н. Данило­вой, нашим рецензентам, за внимательное ознакомление с рукопи­сью и благожелательные отзывы. Благодарим А. А. Смирнову, О. Ф. Лазареву и М. Г. Плескачеву за участие в написании ряда разде-

лов книги, а также Н. ф. Еремина за помощь в подготовке рукописи к изданию.

Наши исследования последних лет стали возможны благодаря финансовой поддержке фондов РФФИ (гранты 95-04-11099-а, 97-04-62069-и и 98-04-48440-а), Университеты России (1992-1997)^ ISFJKE-100, «Фундаментальные проблемы естествознания и техни­ки» Министерства образования РФ (№ 97-10-277), Швейцарского национального научного фонда (1Р№ 051224), а также NATO Science Programme, Cooperative Science & Technology Sub-programme, Collobo-rative Linkage Grant № 97-5824.

ВВЕДЕНИЕ

Основные представления и понятия науки о поведении животных в целом, а также связанные с изучением мышления животных в особен­ности. Краткая характеристика основных направлений науки о пове­дении и вклад каждого из них в изучение проблемы мышления живот­ных. Некоторые классификации форм поведения, в том числе позволя­ющие выделить мышление животных как самостоятельное явление. Наиболее распространенные определения мышления человека и основ­ные направления в изучении мышления животных. Подчеркивается, что все проявления мышления животных являются лишь элементами и зачатками соответствующих функций человека, что заставляет использовать для их обозначения более корректный термин «рассудоч­ная деятельность».

Основные направления науки о поведении животных

Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по сво­им теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию к тем или иным сторонам поведения. Столь же нерав­нозначен вклад разных специалистов в анализ проблемы рассудоч­ной деятельности (мышления) животных. Однако постепенно все эти первоначально разрозненные исследования находят точки соприкос­новения и сливаются в единую современную науку о поведении жи­вотных. Эта наука пока еще не имеет «устоявшегося» названия. Иног­да ее называютэтологией, однако это представляется нам не вполне корректным. Дело в том, что существующее понятие «этология» отно­сится только к видоспецифическим формам поведения, практически лишь в малой степени касаясь обучения во всех его разнообразных формах и еще меньше — зачатков мышления (см. 2.11). Нередко упот­ребляют другое название —нейробиология, объединяющее широкий комплекс наук (его границы установить пока еще трудно), нацелен­ных на вскрытие общебиологических закономерностей поведения животных. Наконец, существует терминнейронауки (neurosciences) —

7

результат интеграции сведений, полученных в смежных областях зна­ний о мозге и поведении.

В изучении поведения животных выделилось несколько самостоя­тельных, исторически сложившихся направлений. Это зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности, гештальтпсихология, этология и генетика поведения.

Во второй главе их связь с проблемой элементарного мышления животных рассмотрена более подробно.

Зоопсихология — направление отечественной психологии, изучаю­щее проявления, закономерности и эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития. Предметом исследований зоопсихо­логов является происхождение и развитие (фило- и онтогенез) психи­ческих процессов у животных, а также предпосылки и предыстория чело­веческого сознания. Большой фактический материал, накопленный зоо­психологией, изложен в учебнике К. Э. Фабри (1976), а также в работах его учеников (Дерягина, 1986; Мешкова, Федорович, 1996).

Примерно такие же задачи имеет исравнительная психология — направление исследований, в которых сопоставляются способности к обучению животных различных эволюционных ступеней развития (см.:

Ярошевский, 1997). Сравнительно-психологическими в иностранной научной литературе обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в условиях лаборатории.

Бихевиоризм (от англ. behavior — поведение) — основанное Дж. Уотсоном направление американской экспериментальной пси­хологии. Согласно его радикальной концепции все поведение живот­ного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных ре­акций организма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция»).

Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге про­цессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации пове­дения и его количественном анализе. «Обучение», «интеллект», «пред­ставления» — эти понятия бихевиоризм намеренно игнорирует.

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) — основанное в начале XX века И. П. Павловым научное направление, связанное с объективным изучением физиологических основ психики (в том числе и человека) методом у слоеных рефлексов. Со временем содержание этого понятия претерпело существенные изменения.

В настоящее время предметом физиологии ВНД считается экспери­ментальное исследование закономерностей и нейрофизиологичес-ких механизмов поведения, процессов обучения и памяти.

Исследования реализуются, как правило, на основе комплексно­го подхода — использования нейрофизиологических, нейрохимичес­ких, молекулярно-биологических методов (Симонов, 2000).

Психофизиология — пограничная область психологии, примыка­ющая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирова­на на установление корреляций между психическими явлениями, или состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, и физиологическими процессами (вегетативными и двигательными реакциями), которые регистрируют объективными методами.

Психофизиология — направление, исследующее преимуществен­но человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъек­тивных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы иссле­дования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и у физиологии высшей нервной деятельности. Несмотря на то что термин имеет более узкое значение, существует ошибочная тенден­ция употреблять его вместо термина «высшая нервная деятельность».

Этология (от греч. ethos — нравы, характер) — наука о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Она сформиро­валась в 30-е годы XX века на базе зоологии и эволюционной теории.

Ее основатели — австрийский исследователь Конрад Лоренц (1903— 1989) и голландец, всю жизнь проработавший в Великобритании, Ни­колае Тинберген (1907-1988). Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как направление описательное, связанное преимуществен­но с изучением «врожденных» действий, этология превратилась в цело­стную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филоге­незе, изучение его механизмов и приспособительного значения.

Гештальтпсихология — направление, возникшее в 20-е годы в Гер­мании и подобно бихевиоризму пытавшееся создать антитезу методу интроспекции (см. Глоссарий в конце книги).

Первичными элементами психической деятельности гештальтпсихо­логия считала не отдельные ощущения, а целостные образы — гештальты (gestalt), которые характеризуются константностью и устойчивостью.

В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли опери­рования целостными зрительными образами. В отличие от рассмотрен­ных выше направлений именно гештальтпсихология в период своего возникновения была непосредственно связана с разработкой проблемы мышления, и именно благодаря ей произошел решительный перелом в экспериментальном изучении интеллекта животных. Один из наиболее известных гештальтпсихологов — Вольфганг Келер (1925) — первым доказал наличие элементов мышления («инсайта») у животных.

Генетика поведения. Феномен наследования особенностей поведе­ния животных, хорошо известный тем, кто так или иначе постоянно наблюдает за ними, был интуитивно понятен многим ученым доволь­но давно.

Направление, получившее название генетики поведения, с самого своего зарождения занималось анализом генетических механизмов пове­дения и, в частности, когнитивных способностей животных и человека.

Генетика поведения, или, как ее иногда называют теперь, «гене­тика мозга» — направление нейробиологии, исследующее физиоло­гические основы процессов поведения генетическими методами. Вклад генетики поведения в понимание сложных форм поведения животных базируется на использовании генетических моделей тех или иных ког­нитивных процессов (подробнее см. гл. 9).