Ческое влияние пищи Повышение тонуса' мышц и дрожь

Рис. 197. Соотношение механизмов физической и химической терморегуляции к поддержании тем­пературы тела.

Человек плохо переносит сравнительно невысокую температуру окружающей среды (32 °С) при влажном воздухе. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегре­вания в течение 2—3 ч при температуре 55—50°С.

Так как некоторая часть воды испаряется легкими в виде паров, насыщающих выдыхаемый воздух, дыхание также участвует в поддержании температуры тела на постоянном уровне. При высокой,окружающей температуре дыхательный центр рефлек- торно возбуждается, при низкой —угнетается, дыхание становится менее глубоким.

К проявлениям физической терморегуляции следует отнести также изменение поло­жения тела. Когда собаке или кошке холодно, они сворачиваются в клубок, уменьшая тем самым поверхность теплоотдачи; когда жарко, животные, наоборот, принимают положе­ние, при котором поверхность теплоотдачи максимально возрастает. Этого способа физической теплорегуляции не лишен и человек, «сворачиваясь в клубок» во время сна в холодном помещении.

Рудиментарное значение для человека имеет проявление физической терморегуля­ции в форме реакции кожных мышц («гусиная кожа»). У животных при этой реакции изменяется ячеистость шерстного покрова и улучшается теплоизолирующая роль шерсти.

Таким образом, постоянство температуры тела поддерживается путем совместного действия, с одной стороны, механизмов, регулирующих интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование (химическая регуляция тепла), а с другой — механизмов, регулирующих теплоотдачу (физическая регуляция тепла). Схема соотно­шения процессов выработки и отдачи.тепла представлена на рис. 197.

РЕГУЛЯЦИЯ ИЗОТЕРМИИ

Регуляторньге реакции, обеспечивающие сохранение постоянства температуры тела, представляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на темпе­ратурное раздражение рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также самой ЦНС. Эти рецепторы, воспринимающие холод и тепло, названы терморецепторами. При относительно постоянной температуре окружающей среды от рецепторов в ЦНС поступают ритмичные импульсы, отражающие их тоническую активность. Частота этих импульсов максимальна для Холодовых рецепторов кожи и кожных сосудов
при температуре 2U—3D"(J, а для кожных тепловых рецепторов — при температуре 38—43 °С. При резком охлаждении кожи частота импульсации в Холодовых рецепторах возрастает, а при быстром согревании урежается или прекращается. На такие же лерепады температуры тепловые рецепторы реагируют прямо противоположно. Тепловые и холодовые рецепторы ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам.

Терморецепторы ЦНС находятся в передней части гипоталамуса — в преоптической зоне, в ретикулярной формации среднего мозга, а также в спинном мозге. Наличие в ЦНС температурных рецепторов доказывается многими экспериментами. Так, например, если денервированные задние конечности собаки погрузить в холодную воду, это вызы­вает дрожь мышц головы, передних конечностей и туловища и усиление теплообразова­ния. Терморегуляторные рефлексы, вызываемые раздражением Холодовых рецепторов кожи, в данном опыте исключены перерезкой нервов, и эффекты охлаждения конечностей объясняются только понижением температуры крови и раздражением центральных холо- довых рецепторов.

. Дрожь и сужение кожных сосудов, а следовательно, повышение теплообразования и понижение теплоотдачи возникают также при охлаждении сонной артерии, приносящей кровь к головному мозгу.

Термочувствительность гипоталамуса была показана в экспериментах на ненаркоти- зированных кроликах. Животным в область гипоталамуса вживляли специальные термонагреватели. Оказалось, что повышение температуры на 0,41 °С вызывает выра­женную терморегуляционную реакцию, проявляющуюся в расширении сосудов уха. Такая реакция проявлялась при температуре среды 22—27 °С. Когда же температуру среды снижали до 17—20 °С, то для получения сосудорасширяющей реакции нагрева­ние гипоталамуса нужно было увеличить на 0,84 °С. Таким образом, понижение окру­жающей температуры, а следовательно, изменение характера температурного воздей­ствия на экстерорецепторы уменьшает температурную чувствительность гипоталамуса. Участие гипоталамуса в терморегуляции обеспечивает взаимодействие восприятия сигналов об изменении температуры окружающей и внутренней среды.

Именно в гипоталамусе расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение темпе­ратуры тела на постоянном уровне. Это доказывается тем, что разрушение гипоталамуса влечет за собой потерю способности регулировать температуру тела и делает животное пойкилотермным, в то время как удаление коры большого мозга, полосатого тела и зрительных бугров заметно не отражается на процессах теплообразования и теп­лоотдачи.

При изучении роли различных участков гипоталамуса в терморегуляции обнаружены ядра, изменяющие процесс теплообразования, и ядра, влияющие на теплоотдачу.

Химическая терморегуляция (усиление теплообразования, мышечная дрожь) контролируется хвостовой частью гипоталамуса. Разрушение этого участка мозгового ствола у животных делает их неспособными переносить холод. Охлаждение животного после такой операции не вызывает дрожи и компенсаторного повышения тепло­образования.

Физическая терморегуляция (сужение сосудов, потоотделение) контролируется передней частью гипоталамуса. Разрушение данной области — центра теплоотдачи — не лишает животного способности переносить холод; но после операции оно быстро перегревается при высокой температуре окружающей среды (так как поврежден меха­низм, обеспечивающий физическую терморегуляцию).

Центры теплообразования и центры теплоотдачи находятся между собой в сложных взаимоотношениях и взаимоподавляют друг друга.

Терморегуляторные рефлексы могут осуществляться и спинным мозгом. Охлаждение спинного мозга животного, у которого этот отдел ЦНС отделен перерезкой от вышележа­щих отделов, вызыбает мышечную дрожь и сужение периферических сосудов. Значение спинного мозга в терморегуляции состоит не только в том, что он является проводником сигналов, идущих от периферических рецепторов к головному мозгу, и влияний, посту­пающих от головного мозга к мышцам, сосудам и потовым железам, но и в том, что в спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляторньгх рефлексов, имеющих, правда, несколько ограниченное регуляторное значение. Так, после перерезки мозгового ствола ниже гипоталамических центров терморегуляции способность организма усили­вать теплообразование и повышать интенсивность окислительных процессов на холоду резко понижена и не обеспечивает постоянной температуры тела. Равным образом после перерезки мозгового ствола или отделения спинного мозга от продолговатого резко нарушена и физическая терморегуляция, поэтому при повышении окружающей темпера­туры животное легко перегревается, так как одни спинальные терморегуляторньге меха­низмы неспособны обеспечить постоянство температуры тела.

Хотя удаление коры большого мозга заметно не отражается на процессах тепло­образования и теплоотдачи, однако неправомерно делать вывод, что это образование не влияет на тепловой обмен. Эксперименты на животных и наблюдения на людях показа­ли возможность условнорефлекторных изменений теплопродукции и теплоотдачи, которые осуществляются корой большого мозга.

В осуществлении гипоталамическай регуляции температуры тела участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная и надпочечники, образование гормо нов в которых контролируется нервной системой.

Участие щитовидной железы в терморегуляции доказывается тем, что введение в кровь животного сыворотки крови другого животного, которое длительное время нахо­дилось на холоде, вызывает у первого повышение обмена веществ. Такой эффект наблю­дается лишь при сохранении у второго животного щитовидной железы. Очевидно, во время пребывания в условиях охлаждения происходит усиленное выделение в кровь гормона щитовидной железы, повышающего обмен веществ и, следовательно, образо­вание тепла.

Участие надпочечников в терморегуляции связано с выделением ими в кровь адрена­лина, который, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности, в мышцах, повышает теплообразование и суживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. Поэтому адреналин способен вызывать повышение температуры тела (адреналиновая гипер­термия).

ГИПОТЕРМИЯ И ГИПЕРТЕРМИЯ

Если человек длительное время находится в условиях значительно повышенной или понижен­ной температуры окружающей среды, то механизмы физической и химической регуляции тепла, благодаря которым в обычных условиях сохраняется постоянство температуры тела, могут оказаться недостаточными: происходит перегревание тела—гипертермия или переохлаждение —гипотермия.

Гипотермия — состояние, при котором температура тела ниже 35 "С. Быстрее всего гипотермия возникает при погружении в холодную воду. При этом вначале наблюдается возбуждение симпа­тического отдела вегетативной нервной системы и рефлекторно ограничивается теплоотдача и усили­вается теплопродукция. Последнему способствуют сокращения мышц — мышечная дрожь. Через некоторое время температура тела все же начинает падать. При этом наблюдается состояние, подобное наркозу: исчезновение чувствительности, ослабление рефлекторных реакций, понижение возбудимости нервных центров. Резко понижается интенсивность обмена веществ, замедляется ды­хание, урежаются сердечные сокращения, снижается сердечный выброс, понижается артериальное давление (при температуре тела 24—25 °С оно может быть равно 15—20% исходного).

В последние годы искусственно создаваемая гипотермия с охлаждением тела до 24—28 °С вошла в практику хирургических клиник, осуществляющих операции на сердце и ЦНС. Смысл этого мероприятия состоит в том, что гипотермия значительно снижает обмен веществ головного мозга, а следовательно, потребность этого органа в кислороде. Поэтому становится переносимым более длительное обескровливание мозга (вместо 3—5 мин при нормальной температуре до 15—20 мин мри 25—28 °С), а это означает, что при гипотермии больные легче переносят временное выключение сердечной деятельности и остановку дыхания. Гипотермию прекращают путем быстрого согревания тола.

Для того чтобы исключить начальные приспособительные реакции, направленные на поддер­жание температуры тела при искусственной гипотермии, применяют препараты, выключающие передачу импульсов в симпатическом отделе вегетативной нервной системы (ганглиоплегичгские препараты) и прекращающие передачу импульсов с нервов на скелетные мышцы (мио-релаксанты).

При относительно кратковременных и не чрезмерно интенсивных воздействиях холода на орга­низм изменений теплового баланса и понижения температуры внутренней среды не происходит. В то же время это способствует развитию простудных заболеваний и обострению хронических воспа­лительных процессов. В этой связи важную роль приобретает закаливание организма. Закаливание достигается повторными воздействиями низкой температуры возрастающей интенсивности. У ослаб­ленных людей закаливание следует начинать с водных процедур нейтральной температуры (32 °С.) и понижать температуру на 1 °С через каждые 2—3 дня. После прекращения тренировки закалива­ние исчезает, поэтому выполнение режима закаливания должно быть непрерывным. Эффект закаливания проявляется не только при водных процедурах, но и при воздействии холодного воздуха. При этом закаливание происходит быстрее, если воздействие холода сочетается с активной мышечной деятельностью.

Гипертермия — состояние, при котором температура тела поднимается выше 37 °С. Она возни­кает при продолжительном действии высокой температуры окружающей среды, особенно при влажном воздухе, и, следовательно, небольшом эффективном потоотделении. Гипертермия может возникать и под влиянием некоторых эндогенных факторов, усиливающих в организме теплообразо­вание (тироксин, жирные кислоты и др.). Резкая гипертермия, при которой температура тела дости­гает 40—41 °С, сопровождается тяжелым общим состоянием организма н носит название теплового удара.

От гипертермии следует отличать изменения температуры, когда внешние условия не изменены, но нарушается сам процесс терморегуляции, чаще всего под влиянием микроорганизмов. Примером такого нарушения является инфекционная лихорадка. Одной из причин ее возникновения является то, что гипоталамические центры регуляции теплообмена обладают высокой чувствительностью к некоторым химическим соединениям, в частности к бактерийным токсинам. Введение непосред­ственно в область переднего гипоталамуса минимального количества бактерийного токсина сопро­вождается многочасовым повышением температуры тела.

Глава 15

выделение

Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ, а также избытка воды, солей и органических соеди­нений, поступивших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма. В выделении перечисленных веществ у человека принимают участие почки, лёгкие, потовые железы, желудочно-кишечный тракт.

Основное назначение органов выделения состоит в том, чтобы поддерживать постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови. Легкие выводят из организма углекислый газ, пары воды, а также некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении. Слюнные и желудочные железы выделяют некоторые тяжелые металлы, ряд лекарственных веществ (морфий, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения (например, краски — нейтральный красный, индигокармин). Важную экскре­торную функцию выполняет печень, удаляя из крови гормоны (тироксин, фолликулин), продукты обмена гемоглобина, азотистого метаболизма и многие другие вещества. Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют соли тяжелых металлов, пури­ны, лекарственные вещества. Выделительная функция пищеварительных желез особенно выявляется при нагрузке организма избыточным количеством различных веществ' или увеличении их продукции в организме, что вызывает изменение скорости их экскреции не только почкой, но и железами желудочно-кишечного тракта. С потом из организма выделяются вода и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевина,
мочевая кислота, а при напряженной мышечной работе — молочная кислота (см. гл. «Тер­морегуляция»). Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные железы, так как выделяемые ими вещества — кожное сало и молоко — не являются «шлаками» обмена веществ, а имеют важное физиологическое значение.

ПОЧКИ И ИХ ФУНКЦИЯ

Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме человека и высших животных и представление о них только как об органе выделения не отражает истинного их значения. К функциям почки относится участие в регуляции: 1) объема крови и других жидкостей внутренней среды; 2) постоянства осмотического давления крови и других жидкостей тела; 3) ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса орга­низма; 4) кислотно-основного равновесия; 5) экскреции конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, 6) экскреции избытка органических веществ, поступив­ших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма (глюкоза, аминокислоты и др.); 7) метаболизма белков, липидов и углеводов; 8) артериального давления; 9) эритропоэ- за; 10) свертывания крови; 11) секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренин, брадикинин, простагландины, урокиназа, витамин D3 и др.). Таким образом, почка является органом, участвующим в обеспечении постоянства основных физико-химических констант крови и других жидкостей внутренней среды, циркуляторного гомеостаза, регуляции обмена различных органических веществ.

В основе перечисленных функций почки лежат процес­сы, происходящие в ее паренхиме: ультрафильтрация в клубочках, реабсорбция, секреция веществ, синтез новых соединений, в том числе и физиологически активных ве­ществ в канальцах (рис. 198).

О

©

В современной физиологической литературе, касающейся деятельности почек, термин «секреция» имеет разные значения. Одно из них означает процесс переноса вещества клетками из крови в просвет канальца в неизмененном виде, что обеспечивает экскрецию этого вещества почкой. Другое значение термина «сек­реция» — синтез в почке физиологически активных веществ (на­пример, брадикинина, простагландинов, урркиназы и др.) и их выделение либо в русло крови, либо (таких, как гиппуровая кислота) в просвет канальца, т. е. выведение с мочой.

О

о

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИИ ПОЧЕК

-3

Важнейшее значение для развития физиологии почки сыграли методы исследования процесса мочеобразования у животных в естественных условиях. Это стало возможно после разработки И. П. Павловым метода наложения фис­тулы мочевого пузыря. JI. А. Орбели предложил способ раздельного выведения через кожу живота отверстий обоих мочеточников, что создало предпосылки для изучения на Рис. 198. Основные процессы одном животном механизмов регуляции функции почки при мочеобразования (схема). односторонней денервации и для опытов на одной почке 1 — ультрафильтрация в по- (вторая СЛуЖИТ Контролем).

реабсорбция"' '^юфильтровав- Важную роль в изучении процесса мочеобразования