К истории создания «Происхождения видов» 483

крупнейшим специалистом Э. Майром, естественно, требует тщательного
исторического и текстологического исследования, которое, возможно,
станет делом будущего. Один аспект этой критики только что был рассмотрен. В целом же сразу бросается в глаза, что Майр «прочитал» Дарвина сквозь призму своей концепции видообразования. Однако у самого
Майра есть оппоненты (например, Н. Н. Воронцов, К. М. Завадский, А. Л. Тахтаджян, М. Уайт) или исследователи, придерживающиеся более «умеренных» взглядов на роль географической изоляции
в эволюции (Ф. Добржанский).

Вопрос об отношении Дарвина к эволюционной роли географической
изоляции достаточно сложен (см.: Vorzinuner, 1970; Sulloway, 1979).

Уже в ноябре 1854 г., когда Дарвин интенсивно работал над решением
принципа дивергенции, он искал связь между видообразованием (увеличением числа видов) и филетической эволюцией. Он склонялся к мыели,
что во всяком случае у видов, населяющих большие и непрерывные территории, зарождающаяся форма не может быть полностью изолирована
от предковой формы. В большой популяции должен проявиться «сильный»
или «энергичный» отбор (vigorous selection), который защитил бы благоприятные вариации от «заболачивания» и тем самым изолировал бы зарождающуюся форму от родительской на основе поведенческих реакций
(Darwin,1975,р.582).

Тщательный анализ опубликованной рукописи Дарвина ведет к выводу,
что по мере того как сложные полиморфные виды животных и растений
все более приковывали его внимание, возникало сомнение в справедливости взглядов на видообразование, которых он придерживался в 40-е гг.
Действительно ли малая изолированная популяция наиболее благоприятна в «мануфактуре видов»? В малых популяциях низка вероятность появления благоприятных вариаций. Малые популяции больше подвержены
вымиранию. По этим причинам скорее большие материковые ареалы наиболее благоприятны для создания новых видов. Если континентальные
трещины или опускания материков (например, Южная Америка) превращают континент во временный «архипелаг», то складываются идеальные
условия для возникновения вариаций и направленного действия естественного отбора. Географическая изоляция всегда благоприятствует возникновению новых видовых форм. Однако у континентальных видов помимо
географического обособления существуют и другие факторы, ограничивающие свободное скрещивание (Darwin, 1975, р. 260—261, 265, 273—274).

Принцип дивергенции также увеличил интерес Дарвина к континентальным видам, которые скорее всего являются родоначальниками крупных таксонов. Прилагая к анализу видообразования принцип дивергенции, Дарвин обратил внимание на экологические и этологические аспекты
изоляции (Darwin, 1975, р. 257). Идея изоляции без географической обособленности зарождалась у Дарвина для объяснения возможности видообразования у позвоночных животных, образующих непрерывный континентальный ареал. Однако вскоре он понял, что новые взгляды лучше
применимы к растениям и к беспозвоночным животным. У организмов.
ведущих сидячий или прикрепленный образ жизни, при нарушении би-

Я. М. Галл

сексуальности (гермафродитизм, партеногенез, апомиксис), образование
новых видов может происходить без полной географической изоляции,
«хотя и в подобных случаях изоляция, по крайней мере частичная изоляция, очень благоприятствовала бы естественному отбору» (Darwin, 1975,
р. 256).

Итак, Дарвин создал концепцию частичной изоляции, при помощи
которой стремился объяснить видообразование, протекающее на континентах, при стабильных геолого-географических условиях. Новая концепция изоляции органически сливалась в его мышлении с представлениями о большом запасе вариаций у широко расселенных континентальных
видов, а также с его взглядами на роль биотических отношений в эролюции. Дивергенция и видообразование могут происходить без «диффузии» вида в новые изолированные местности. «Я не сомневаюсь, что многие виды образовались в различных точках абсолютно непрерывного
ареала, где физические условия самым нечувствительным образом изменяются от одной точки к другой» (Darwin, 1975, р. 266).

Видообразование как полифакториалъный процесс. У Дарвина действительно накопилось достаточно веских доказательств в пользу «негеографической» модели видообразования. Поэтому удивляет то, что при малейшей возможности он всячески отмечал эволюционное значение географической или пространственной изоляции. Дарвин не противопоставлял естественный отбор изоляции, а всегда рассматривал последнюю среди
«обстоятельств, благоприятствующих естественному отбору». Гибкость
позиции Дарвина хорошо видна при обсуждении вопроса о видообразовании у позвоночных животных. «Я продолжаю верить, что в случае, когда
много индивидов свободно скрещиваются и животные являются высоквпвдвижными, отбор модифицированной формы в силу свободного скрещивания может замедлиться в такой степени, что тенденция к варьированию в одном направлении будет сильно затруднена. Следовательно,
я прихожу к выводу, что некоторая степень изоляции крайне желательная» (Darwin, 1975, р. 255—256).

После того как Дарвин оценил роль биотических отношений в эволюции и признал активное видообразование у широко расселенных континентальных видов, острова и архипелаги перестали быть для него уникальной моделью эволюции в целом. Он перестал искать у малых изолятов лишь преимущества, а стремился выявить все особенности, присущие
малым изолированным колониям. Дарвин хорошо показал двойную природу колонизации. Даже при успешной инвазии мигранты часто подвержены вымиранию, как и любые малые материковые популяции. В малых
колониях имеется малый запас вариаций, они могут оказаться более слабыми в конкурентном отношении или подвергнуться уничтожению хищниками. Успех колонизации определяется «генеалогией» мигрантов.
Если новые поселенцы происходят от широко расселенных континентальных видов, одержавших победу в борьбе за существование, то успех колонизации резко возрастает. Поэтому мигранты, попадая в менее суровые
условия борьбы за существование, получат шанс на быстрое видообразованиеи широкое распространение.

К истории создания «Происхождения видов» 485

Именно анализ видовых поселений островов и архипелагов лучше всего»
свидетельствует о том, что Дарвин рассматривал видообразованиекак
процесс, складывающийся из взаимодействия многих факторов (географическая изоляция, размер популяции и величина ареала, биотические
отношения, размах изменчивости и интенсивность действия естественного отбора). В итоге Дарвин по сути дела пришел к модели видообразования, очень близкой к той, которая сейчас называется «быстрое видообразование на основе принципа основателя». «Иммиграция нескольких
новых форм или даже одной может вызвать настоящую революцию в отношениях между старыми поселенцами. Если некоторое число форм модифицировалось путем естественного отбора, то лишь это одно почти неизбежно будет вести к модификации других поселенц:ев. Мы видим органическое действие и реакцию. Вся природа связана сетью отношений:
если некоторые формы модифицировались и совершили прогресс, то те,
которые не модифицировались, рано или поздно будут вымирать. . . Следовательно, я заключаю, что изоляция значительным образом благоприятствует созданию через естественный отбор новых видовых форм. Изоляция также будет ограничивать действие свободного скрещивания» (Darwin, 1975, р. 271-272).

Любопытно, что когда Дарвин начал рассматривать географическую
изоляцию во взаимодействии с биотическими отношениями как «инициаторами» эволюции, то острова и архипелаги он увидел в совершенно ином
евете. Они оказались удачным модельным объектом, подтверждающим
новую трактовку естественного отбора.

Дарвин обратил внимание на то, что эндемичноеть фауны Галапагосских островов нельзя объяснить действием абиотических факторов. Острова
расположены друг подле друга и на одной высоте. Они сходного геологического происхождения и одинаковы по климату. «Для меня это долго
оставалось большой трудностью, но она объяснялась главным образом
прочно укоренившимся заблуждением считать физические условия за
наиболее важные, тогда как нельзя и спорить, что характер одних видов,
с которыми другим приходится конкурировать, по крайней мере столь же
важен и обычно еще более важен для успеха. . .» (1939в, соч., т. 3, с. 599).

Мысли Дарвина об островной биогеографии тропиков не оставляют
никаких надежд на обвинение его в том, что он сводил сложный процесс
видообразования к одному естественному отбору или трактовал естественный отбор и изоляцию в качестве альтернативных механизмов эволюции.
Открытие Дарвином двойной природы инвазии говорит о близости его
воззрений к воззрениям современных теоретиков островной биогеографии
(Э. Майр, Р. Мак-Артур). Например, хорошо известно, что размер ареала
очень важен у вновь возникшего вида в условиях островной изоляции,
так как скорости вымирания обратно пропорциональны размеру популяции. Число же эндемичных видов на островах прямо пропорционально
размеру острова (Мауг, 1965). Мысли Дарвина о том, что представители
широко расселенных континентальных видов получат больше всего шансов на удачное вселение, весьма созвучны идее о возможности удачной
инвазии у К-отобранных видов (MacArthur, Wilson, 1967).

Я. М. Галл

Вряд ли можно так прямолинейно и энергично утверждать, что Дарвин смешал филетическую эволюцию и видообразование. Прежде всего
обращает на себя внимание тот факт, что Дарвин анализирует дивергенцию и видообразование в одной главе и в тесной связи (глава о естественлом отборе). Естественно, что при этом он сделал акцент на трансформации вида во времени. Но обсуждение проблем видообразования было продолжено Дарвином в главах, посвященных географическому распространению видов. Здесь уже Дарвин сделал акцент на пространственном аспекте видообразования, т. е. пытался дать ответ на вопрос об увеличении
числа видов и причинах, действующих в ходе расслаивающей эволюции.
Правда, восприятие и анализ материала затруднен терминологическими
сложностями. В то время еще не пользовались самим термином «видообразование» (speciation). Дарвин писал об «образовании видов путем
естественного отбора» и о «мануфактуре видов» (the manufacturing of
species) (Darwin, 1975, p. 261). Теория видообразования вообще еще iip
была концептуализирована, так как отсутствовали такие базовые понятия,
как аллопатрическое и симпатрическое видообразование, хотя суть обозначаемых явлений для Дарвина была вполне ясной.

* *

*

От возникновения идеи об естественном отборе как причине эволюции до систематического изложения селекционистской теории эволюции
прошло более 20 лет (1838—1859). В эволюции взглядов Дарвина были и
периоды застоя, п периоды быстрых изменений (1842—1844, 1854—1859).

Эволюционная концепция Дарвина 40-х гг. включала ряд базисных
положений, от которых он позднее отказался: о существовании в природе
малого запаса внутривидовой изменчивости; большая роль абцотпческих
факторов в эволюции по сравнению с биотическими. Однако Дарвин не
был ортодоксальным градуалистом. Более того, он не противопоставлял
теорию естественного отбора представлениям о возможной роли сальтацпй
в эволюции. Дарвин рассуждал о благоприятных условиях для выживания
и размножения «спортов»: сальтации могут закрепиться под воздействием
естественного отбора в малых изолированных популяциях, обитающих
на вулканических островах с обедненным видовым составом.

«Зрелая» теория Дарвина (50-е гг.) включила в себя ряд радикальных
новшеств. На основе обширных сравнительно-эмбриологических исследований по усоногим ракам и обобщения большого литературного материала он принципиально изменил взгляды на изменчивость: в природе
существует большой запас внутривидовой изменчивости. Дарвин пришел
v. выводу о более важной роли биотических отношений в эволюции по
сравнению с абиотическими факторами. Его новые эколого-эволюцнонные
воззрения зафиксированы в популяционной концепции борьбы за существование. Новая трактовка естественного отбора означала появление
эволюционного синтеза, основанного на тесном единстве идей, которые
вейчас входят в компетенцию генетики популяций и сипэкологии. Дарвин развил принцип дивергенции, составивший теоретическую основу