Явление перескока при проведении возбуждения в нервных волокнах

[2]

То, что возбуждение распространяется с помощью электротона, дока­зывает факт перескока возбуждениячерез узкий участок инактивированной мембраны (рис. 0110002391).

Рис. 0110002391. Перескок электротона через блоковую область (схема). Объяснение в тексте.

Инактивация мембраны может происходить путём отравления или охлаждения. Этот участок мембраны ещё называют блоковой областью. В блоковой области сохраняется физическая целостность нервного волокна и не сохраняется физиологическая целостность.

ПД, возникающий в доблоковой области, вызывает в постблоковом участке катэлектротонический сдвиг потенциала, на вершине которого можно определить локальный ответ. Если локальная деполяризация достигает критического уровня, в постблоковом участке возникает ПД.

Проведение возбуждения зависит не только от l, но также от амплитуды ПД (величины электротонического сигнала порождаемого ПД) и от пороговой деполяризации, точнее — от отношения этих двух величин, называемого гарантийным фактором (ГФ) или фактором надёжности (рис. 210030606).

Рис. 210030606. Определение гарантийного фактора проведения возбуждения. ГФ – гарантийный фактор, АПД – амплитуда потенциала действия в мВ, ПР – порог раздражения (деполяризации) в мВ, ПП – потенциал покоя, КУД – критический уровень деполяризации. По оси абсцисс – время, по оси ординат – значение мембранного потенциала в мВ.

Подчеркнём, что для определения ГФ необходимо брать отношение амплитуды раздражающего участка мембраны к порогу деполяризации раздражаемого участка. При значимом расстоянии между раздражающим и раздражаемым участками мембраны и значимом ослаблении передающего потенциал действия катэлектротона (особенно это важно при перескоках и сальтаторном проведении ПД) следует использовать формулу определения ГФ, которая учитывает это ослабление сигнала:

где x – расстояние между раздражающим участком и раздражаемым (возбуждаемым), λ — постоянная длины, на которой электротон снижается в е раз (т.е. до 37 %).

ГФ должен быть больше 1. Если ГФ равен 1, то проведение ненадежно, если ГФ меньше 1, то проведения нет. Чем выше ГФ, тем эффективнее раздражение соседнего участка.

ОбычноГФ в нервных волокнах равен 5 ‑ 7. Это означает, что для покоящихся участков мембраны распространяющийся ПД является сильным раздражителем с избытком мощности.

Для того, чтобы заблокировать проведение нервного импульса, необходимо либо сильно повысить величину порога деполяризации нервного волокна, либо снизить амплитуду потенциала действия. Фармацевтические препараты типа новокаина, дикаина вызывают эти изменения одновременно.