Вызванные потенциалы и потенциалы, связанные с событиями

Лекция 2. Методы психофизиологического исследования

С момента появления психофизиологических исследований при проведении наиболее широко применялись и продолжают ис­пользоваться вегетативные реакции: изменения проводимости сосудистые реакции, частота сердечных сокращений, ар термальное давление и др. Однако регистрация вегетативных реак­ций не относится к прямым методам измерения информацион­ных процессов мозга. Скорее всего они представляют некоторую суммарную и песпецифическую характеристику информационных процессов. Кроме того, одна и та же вегетативная реакция (на­пример, кожно-гальванический рефлекс — КГР) может быть свя­зана с информационными процессами самого различного содер­жания. Появление КГР можно наблюдать как при усилении внимания, так и при оборонительной реакции. Однако по неко­торым вегетативным реакциям можно дифференцировать различ­ные рефлексы. Так, Ф. Грэм и Р. Клифтон (Graham F., Clifton R., 1966) предложили использовать фазическую реакцию снижения ЧСС в качестве признака, отличающего ориентировочный реф­лекс от оборонительного; в последнем случае ЧСС меняется в про­тивоположном направлении, т.е. увеличивается. Ранее Е.Н. Соко­лов (1958) предложил различать эти рефлексы по сосудистым реакциям головы и руки. Ориентировочный рефлекс сочетается с расширением сосудов головы, тогда как оборонительный — с сужением. При этом в обоих случаях сосуды руки реагируют

сужением.

Существует несколько причин, по которым вегетативные ре­акции могут быть использованы только в качестве непрямого ме­тода изучения информационных процессов:

• они слишком медленны и протекают с задержкой;

• слишком тесно связаны с изменением функционального состояния и эмоциями;

• они неспецифичны в отношении стимулов и задач.

Однако это не означает, что вегетативные показатели не обла­дают высокой чувствительностью. Так, во время дихотического прослушивания значимые стимулы (произнесение имени испы­туемого), хотя и подаются через игнорируемый слуховой канал, т.е. не контролируемый произвольным вниманием, часто вызыва­ют КГР.

Некоторое преимущество перед вегетативными реакциями имеет регистрация электрической активности мышц — электро-миограмма (ЭМГ), которую отличает высокая подвижность. Кро­ме того, по некоторым специфическим паттернам ЭМГ, зарегис­трированным от мышц липа, с высокой степенью точности мож­но идентифицировать различные эмоциональные состояния. Регистрация движений глаз (окулограмма) находит применение в эргономике. В целях безопасности этот показатель используется для контроля за состоянием водителей, долго находящихся за рулем автомашины или локомотива.

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ

В традиционной психофизиологии широко используется также метод регистрации электрической активности мозга — электроэн­цефалограмма (ЭЭГ). Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих уча­стков черепа. Это позволяет изучать пространственные специфи­ческие паттерны ЭЭГ и их корреляцию с высшими психическими функциями.

ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами. Для расположения электродов исполь­зуют международную схему «10-20» (Jasper H., 1958). Отведение маркируют буквой, указывающей на область мозга, от которой оно производится, — F, О, Т, Р, С (рис. 1). Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм с частотой 8 ~13 Гц и амплитудой 5— 100 мкВ регистрируется преимущественно в затылочной и темен­ной областях. Бета-ритм имеет частоту 18~30 Гц и амплитуду ко­лебаний около 2-20 мкВ. Его локализация — в прецснтральной и фронтальной коре. Гамма-колебания охватывают частоты от 30 до 120—170 Гц, а по данным некоторых авторов — до 500 Гц при их амплитуде около 2 мкВ. Их можно наблюдать в прецеитральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры. Дельта-волны возникают в диапазоне 0,5-4,0 Гц (20-200 мкВ), зона их появления варьирует. Тета-волны имеют частоту 4—7 Гц (5-100 мкВ) и чаше наблюдаются во фронтальных зонах. В височ­ной области можно видеть каппа-колебания на частоте 8—12 Гц (5— 40 мкВ). Фъкус лямбда-колебаний (12-14 Гц, 20-50 мкВ) приходит­ся на вертекс. Сонные веретена имеют частоту 12—14 Гц и широкую зону распространения. Выделяют эквиваленты альфа-ритма, кото­рые имеют ту же частоту колебаний, чго и альфа-ритм, но другую локализацию, и чувствительны к другим видам модальности. В об­ласти роландовой борозды регистрируется мю-ритм (роландичес-кий, или аркообразный), отвечающий блокадой на проприоцеп-тивныс раздражения. В височной коре находят may-ритм, который подавляется звуковыми стимулами. С развитием компьютерной тех­ники широкое распространение получили методы спектрального и корреляционного анализа ЭЭГ (Русинов B.C. и др., 1987; Дженкинс Г., Ватте Д., 1971, 1972; Данилова Н.Н.. 1992).

ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ И ПОТЕНЦИАЛЫ, СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ

Сенсорные стимулы вызывают изменения в суммарной элект­рической активности мозга, которые выглядят как последователь­ность из нескольких позитивных и негативных волн, которая длится в течение 0,5-1 с после стимула. Этот ответ получил название выз­ванного потенциала (evoked potential). Его нелегко выделить из фоновой ЭЭГ. В 1951 г. Дж. Даусон (G. Dawson) разработал технику когерентного накопления или усреднения ответов. Использовалась процедура синхронизации ЭЭГ относительно момента предъявле­ния стимула, который поэтому многократно повторялся. Сначала использовалась суперпозиция -- наложение нескольких реакций (участков ЭЭГ, следующих за стимулом). Обычно это выполнялось на фотопленке, что позволяло выявить наиболее устойчивые час­ти реакции на стимул. Затем процедура суперпозиции была заме­нена на суммацию участков ЭЭГ и получение усредненного вызван­ного потенциала (average evoked potential) (Шагас Ч., 1975; Рут-ман Э.М., 1975).

Эффективность этой процедуры была наглядно продемонстри­рована при выявлении звуковых стволовых вызванных потенциа­лов (ВГТ). Из-за их очень малой амплитуды требуется просуммиро­вать и усреднить несколько тысяч единичных ответов. На рис. 2 представлены основные группы компонентов звукового усреднен­ного ВП. По латентному периоду компоненты делятся на три группы: потенциалыствола мозга (с лагенцией до 10—12 мс), средне-Л латентные (до 50 мс) и длиннолатентные (более 100 мс) потенциалы. Звуковые стволовые потенциалы состоят из 7 отклонений. Волна I \ зависит от реакции волокон слухового нерва улитки. Волна II с латенцией 3,8 мс возникает в том случае, если импульсы слухового нерва достигают ствола мозга. Волна III отражает реакцию верхней Ч оливы на уровне моста, Волна IV с латенцией около 4,5 мс связана с активностью латеральных лемнисков. Волна V имеет латенцию око­ло 5,2 мс и отражает активность нижнего двухолмия. Фазы VI— VII — распространение сигналов по таламо-кортикальной радиа­ции, они совпадают с медленной негативностью, предшествую­щей корковому ответу. Ранние компоненты нечувствительны к сну. наркозу. Они вызываются звуковыми топами частотой 2000-4000 Гц. Звуки на частоте ниже 2000 Гц вызывают только волну V.

Стволовые потенциалы — высокочувствительный инструмент Для тестирования слуховой функции. Они позволяют определить сохранность слухового анализатора на периферическом и стволо­вом уровнях. Особенно это важно при обследовании слуха у детей, в том числе у новорожденных, когда словесные реакции не могут быть использованы. Значение этого геста возрастает в связи с тем фактом, что даже незначительная потеря слуха в раннем детстве может привести к существенной задержке развития речи. Стволо­вые звуковые потенциалы применяют также в клинике для выяв­ления опухолей, определения коматозного состояния, обследова­ния пациентов с демиелинизацией волокон. Если стволовые по­тенциалы полностью отсутствуют, можно говорить о смерти Среднелатентные и длиннолатентные компоненты отражают функционирование кортикального уровня слухового анализатора. Среднелатентные компоненты (Н₍₎, П₀, Н_а, П_а, Н₆) регистриру­ются от первичной слуховой коры, имеют малую амплитуду, бо­лее лабильны, чем стволовые потенциалы, чувствительны к сну, наркозу. Максимальная их амплитуда вызывается звуковыми то­нами речевого диапазона. Длиннолатентные ответы включают ком­понент Н, с латенцией пика в 100 мс. Потенциал характеризуется Среднелатентные и длиннолатентные компоненты отражают функционирование кортикального уровня слухового анализатора. Среднелатентные компоненты (Н₍₎, П₀, Н_а, П_а, Н₆) регистриру­ются от первичной слуховой коры, имеют малую амплитуду, бо­лее лабильны, чем стволовые потенциалы, чувствительны к сну, наркозу. Максимальная их амплитуда вызывается звуковыми то­нами речевого диапазона. Длиннолатентные ответы включают ком­понент Н, с латенцией пика в 100 мс. Потенциал характеризуется Чтобы сжать информацию, содержащуюся в карте с изолини­ями, делают следующий шаг: рассчитывают некоторый источник тока — диполь, эквивалентный реальному источнику тока в мозге. Определяют его локализацию, ориентацию, длину. Таким дипо­лем обычно можно объяснить до 80—90% потенциалов, зарегист­рированных от поверхности черепа. Процедура определения дипо­ля включает построение новой карты распределения потенциа­лов, исходя из характеристик первично рассчитанного диполя. Затем рассчитанную карту сравнивают с исходной картой потенциалов. При их различии включают процедуру итерации, которая вносит коррективы в локализацию и характеристики рассчитанного ди­поля. В результате расчетная карта потенциалов максимально при Чтобы сжать информацию, содержащуюся в карте с изолини­ями, делают следующий шаг: рассчитывают некоторый источник тока — диполь, эквивалентный реальному источнику тока в мозге. Определяют его локализацию, ориентацию, длину. Таким дипо­лем обычно можно объяснить до 80—90% потенциалов, зарегист­рированных от поверхности черепа. Процедура определения дипо­ля включает построение новой карты распределения потенциа­лов, исходя из характеристик первично рассчитанного диполя. Затем рассчитанную карту сравнивают с исходной картой потенциалов. При их различии включают процедуру итерации, которая вносит коррективы в локализацию и характеристики рассчитанного ди­поля. В результате расчетная карта потенциалов максимально при ближается к исходной. При расчете диполя учитывают различия распространения тока в объемном проводнике для разных типов ткани, находящейся под электродом (кожа, кости черепа, мозго­вые оболочки, структуры мозга).

На рис. 4 представлены результаты расчетов дипольных источ­ников для двух компонентов ВП. Наложение данных об источниках ЭЭГ-активности на структурные томограммы мозга конкретного человека, полученные методом структурной магнитно-резонанс­ной томографии, дает наглядное представление о распределении локусов активации по структурам мозга. Соединение двух методов: структурной магнитно-резонансной томографии и дипольной трех­мерной локализации источников электрической активности моз­га — позволяет получать результаты, близкие тем, которые обыч­но выявляются только методами функциональной томографии (см. раздел «Томографические методы исследования мозга»).

МАГНИТОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ

Значительные успехи в локализации источников активности мозга, достигнутые в последнее десятилетие, связаны с развити­ем магнитоэнцефалографии (Холодов Ю.А. и др., 1987; Naatanen R., 1992). Первые электромагнитные поля (ЭМП) нервной систе­мы были зарегистрированы у лягушки. Они были записаны с рас­стояния 12 мм при возбуждении седалищного нерва. Биологичес­кие поля мозга и различных органов очень малы. Магнитное поле человеческого сердца составляет около 1 миллионной доли зем­ного магнитного поля, а человеческого тела — в 100 раз слабее. Магнитное поле сердца человека впервые было записано в 1963 г. Первые же измерения ЭМП мозга человека были сделаны Д. Косном (Koen D.) из Массачусетского технологического института в 1968 г. Магнитным методом он зарегистрировал спонтанный альфа-ритм у здоровых испытуемых и изменение активности мозга у эпилеп­тиков. Первые вызванные потенциалы с помощью магнитометров были получены несколько лет спустя.

Сначапа для регистрации ЭМП были использованы индукци­онные катушки с большим количеством витков. С увеличением их числа чувствительность системы возрастает.Число витков в первых таких катушках достигало миллиона. Однако чувствительность их оставалась невысокой и они не регистрировали постоянное ЭМП.

Создание новых магнитометров связано с открытием Б. Джо-зефсона, за которое он получил Нобелевскую премию. Работая в области криогенной технологии со сверхпроводящими материала­ми, он обнаружил, что между двумя сверхпроводниками, разделенными диэлектриком, возникает ток, если они находятся вбли­зи ЭМП. Эта система реагировала на переменные и постоянные ЭМП. На основе открытия Б. Джозефсона были созданы СКВИДы — сверхпроводниковые квантомеханические интерференционные датчи­ки. Магнитометры, работающие на базе СКВИДа, очень дороги, их необходимо регулярно заполнять жидким гелием в качестве ди­электрика. Дальнейшее совершенствование магнитометров связа­но с разработкой квантовых магнитометров с оптической накачкой (МОИ). Созданы МОНы, в которых вместо жидкого гелия использу­ются пары щелочного металла цезия. Это более дешевые системы, не требующие криогенной техники. В них световой сигнал поступает по световодам от общего источника и достигает фотодетекторов. Ко­лебания ЭМП мозга человека модулируют сигнал на фотодетекто­рах. По его колебаниям судят об электромагнитных волнах мозга. Каждый магнитометр имеет множество датчиков, что позволяет по­лучать пространственную картину распределения ЭМП. Современ­ные магнитометры (СКВИДы и др.) обладают высокой временной и пространственной разрешающей способностью (до 1 мм и 1 мс). Магнитоэнцефалограмма (МЭГ) по сравнению с ЭЭГ облада­ет рядом преимуществ. Прежде всего это связано с бесконтактным методом регистрации. МЭГ не испытывает также искажений от кожи, подкожной жировой клетчатки, костей черепа, твердой мозговой оболочки, крови и др., так как магнитная проницае­мость для воздуха и для тканей примерно одинакова. В МЭГ отра­жаются только источники активности, которые расположены тан­генциально (параллельно черепу), так как МЭГ не реагирует на радиально ориентированные источники, т.е. расположенные пер­пендикулярно поверхности. Благодаря этим свойствам МЭГ по­зволяет определять локализацию только корковых диполей, тогда как в ЭЭГ суммируются сигналы от всех источников независимо от их ориентации, что затрудняет их разделение. МЭГ не требует индифферентного электрода и снимает проблему выбора места для реально неактивного отведения. Для МЭГ, так же как и для ЭЭГ, существует проблема увеличения соотношения «сигнал-шум», по­этому усреднение ответов также необходимо. Из-за различной чув­ствительности ЭЭГ и МЭГ к источникам активности особенно по­лезно комбинированное их использование.