Общая физиология центральной нервной системы

Центральная нервная система координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение. Эти сложнейшие и жизненно важные задачи решаются с помощью нервных клеток (нейронов), специализированных на восприятии, обработке, хранении и передаче информации и объединенных в специфически организо­ванные нейронные цепи и центры, составляющие различные функциональные системы мозга.

Объединение нервных клеток осуществляется с помощью синаптических соединений, важнейшей функцией которых является обеспечение перехода электрических сигналов с одного нейрона на другой.

Число нервных элементов, будучи очень ограниченным у примитивных организмов, в процессе эволюционного развития нервной системы достигает многих миллиардов у приматов и человека. При этом количество синаптических контактов между нейронами приближается к астрономической цифре— 10¹⁵—10¹⁶. Сложность организации ЦНС проявляется также в том, что структура и функция нейронов различных отделов мозга значительно варьируют. Тем не менее результаты исследования различных отделов мозга или клеток нервной, системы животных, стоящих на разных уровнях эволюцион­ного развития, позволяют выделить ряд общих закономерностей, определяющих течение основных нервных процессов: возбуждения и торможения в нейронах и синапсах ЦНС. Необходимым условием анализа деятельности мозга является выделение общих фунда­ментальных принципов, лежащих в основе функционирования нейронов и синапсов.

НЕЙРОННАЯ ТЕОРИЯ

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая представляет собой частный случай клеточной теории. Однако, если клеточная теория была сформулирована еще в первой половине XIX столетия, то нейрон­ная теория, рассматривающая мозг как результат функционального объединения отдельных клеточных элементов — нейронов, получила признание только на рубеже нынешнего века. До этого существовала тенденция рассматривать ЦНС как непрерыв­ный синцитий, все элементы которого соединены прямой цитоплазматической связью.

Большую роль в признании нейронной теории сыграли исследования испанского нейрогистолога Р. Кахала и английского физиолога Ч. Шеррингтона. Окончательные доказательства полной структурной обособленности нервных клеток были получены с помощью электронного микроскопа, высокая разрешающая способность которого позволила установить, что каждая нервная клетка на всем своем протяжении окружена пограничной мембраной и что между мембранами разных нейронов имеются свободные пространства.

Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиалъных, причем число последних в 8—9 раз превышает число нервных. Однако именно нейроны обеспе­чивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.

Основные структурно-функциональные эле­менты нервной клетки. В каждой нервной клетке можно выделить четыре основных элемента (рис. 59): тело, или сому, дендриты, аксон и пре- синапт инее кое окончание аксона. Каждый из этих элементов выполняет определенную функцию. Тело нейрона содержит различные внутриклеточные органеллы, необходимые для обеспечения жизне­деятельности всей клетки: ядро, рибосомы, эндо- плазмагический ретикулум, пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии. Здесь происходит основной синтез макромолекул, которые затем могут транспортироваться в дендриты и аксон. Мембрана тела большинства нейронов покрыта синапсами и, таким образом, играет важную роль в восприятии и интеграции сигналов, поступающих от других нейронов.

От тела клетки берут начало дендриты и аксон. В большинстве случаев дендриты сильно раз­ветвляются. Вследствие этого их суммарная по­верхность значительно превосходит поверхность тела клетки. Это создает условия для размещения на дендритах большого числа синапсов. Таким образом, именно дендритам принадлежит ведущая роль в восприятии нейроном информации. Мем­брана дендритов, как имембрана тела нейронов, содержит значительное число белковых, молекул, выполняющих функцию химических рецепторов, обладающих специфической чувствительностью к определенным химическим веществам. Эти вещества участвуют в передаче сигналов с клетки на клетки и являются медиаторами синаптического

возбуждения и торможения.

Основной функцией аксона является проведе­ние нервного импульса — потенциала действия.

Способность потенциала действия распространяться без ослабления обеспечивает эффективное проведение сигнала по всей длине аксона, которая у некоторых нерв­ных клеток достигает многих десятков сантиметров. Таким образом, основная зада­ча аксона — проводить сигналы на большие расстояния, связывая нервные клетки друг с другом и с исполнительными органами.

Окончание аксона специализировано на передаче сигнала на другие нейроны (или клетки исполнительных органов). Поэтому в нем содержатся специальные органеллы: синаптические пузырьки, или везикулы, содержащие химические медиаторы. Мембрана пресинаптических окончаний аксона в отличие от самого аксона снабжена специфиче­скими рецепторами, способными реагировать на различные медиаторы или нейромоду- ляторы. Благодаря указанному взаимодействию процесс выделения медиатора преси- наптическим окончанием может эффективно регулироваться другими нейронами. Кроме того, в отличие от остальной части аксона мембрана окончаний содержит значительное число кальциевых каналов, активация которых обеспечивает поступление внутрь окончания Са²⁺.

Рис. 59. Нервная клетка {схема Г — дендриты; 2 — тело клетки;-3 — аксон- мый холми к, 4 — аксон; 5 — коллатернль аксона; 6 — пресннэитнческнс окончания аксони.

Типы нейронов. Количество отростков, выходящих из тела нервной клетки, может значительно варьировать. В соответствии с этим различают уни-, би- и мулътиполярные нейроны. Униполярные нейроны характерны главным образом для нервной системы беспозвоночных. В нервной системе позвоночных имеются преимущественно би- и

Рис. 60. Типы нервных клеток. I —сенсорные нсйронА; 2 — вставочные нейроны. 3 — афферентные нейрины.

мультиполярные нейроны. Последние особенно характерны для ЦНС. Тела биполярных нейронов обычно расположены на периферии, но их центральные отростки вступают в ЦНС (рис. 60). Это так называемые первичные афферентные нейроны.

Различают 3 основных типа нейронов: афферентные, вставочные и эфферентные. Первичные афферентные нейроны воспринимают сигналы, возникающие в рецепторных образованиях органов чувств, и проводят их в ЦНС. Вступая в пределы ЦНС, окончания отростков первичных афферентных нейронов устанавливают синаптические контакты со вставочными, а иногда и непосредственно с эфферентными нейронами. Вставочные нейроны локализуются, как правило, в пределах ЦНС. Они обеспечивают связь между различными афферентными и эфферентными нейронами. Аксоны эфферентных нейронов, например мотонейронов, выходят за пределы ЦНС и иннервируют волокна скелетной мускулатуры. Многие нейроны, которые можно отнести к эфферентным, передают сиг­налы не прямо на периферию, а через посредство других нервных клеток. К таким эфферентным нейронам можно отнести нейроны различных отделов мозга, посылающие аксоны, идущие в составе длинных нисходящих трактов к спинному мозгу. Это пирамид­ные нейроны моторной зоны коры, руброспинальные, ретикулоспинальные и вестибуло- спинальные нейроны, импульсы от которых поступают к двигательным клеткам спиналь- ных моторных центров. Эфферентные нейроны вегетативной нервной системы располо­жены вне центральной нервной системы, в вегетативных ганглиях, находящихся на периферии. Их преганглионарные нейроны, локализованные в сером веществе мозгового ствола и спинного мозга, также относятся к эфферентным нейронам.

Кабельные свойства мембраны. Все многообразие электрических сигналов, генери­руемых, перерабатываемых и посылаемых любой нервной клеткой, может быть сведено всего лишь к двум типам: локальным (градуальным) потенциалам и потенциалам дей-

Рис. 61. Потенциал действия, регистрируемый микроэлектродом, введенным н тело мотоней­рона.

а — форма потенциала действия, вызываемого ан­тидромно U I. синоптически (2) и прямым прило­жением тока через микрпэлектрид (3). 6 следо­вая гиперполяризация после потенциала действия мотонейрона котенка (1) и ее устранение после замены но нон кальция на ионы марганца (2) и восстановление в нормальном растворе (3).

ствия (импульсным). Локальные потенциалы распространяются пассивно по кабельным структурам нейрона. Поэтому по мере удаления от места своего возникновения они зату­хают и могут служить только для проведения сигналов на сравнительно небольшие расстояния, например от тела или дендритов нервной клетки к области начального сег­мента аксона, где обычно происходит процесс возникновения потенциала действия. Будучи значительно менее эффективным, чем потенциал действия, средством для пере­дачи сигнала на расстояние, локальные потенциалы способны к суммации, и именно это свойство обеспечивает нейрону способность интегрировать все многочисленные поступа­ющие к нему сигналы. Ввиду того что основным участком возникновения локальных потенциалов в нейронах ЦНС являются синапсы, которые расположены на мембране нейрона достаточно близко друг от друга, пространственное взаимодействие создавае­мых синаптическими влияниями локальных процессов является достаточно эффек­тивным.

Потенциал действия, служащий для проведения сигналов на большие расстояния, благодаря наличию регенеративного механизма распространяется без ослабления. Здесь же следует подчеркнуть, что в целой нервной клетке благодаря ее сложному геометриче­скому строению и неодинаковым свойствам мембраны в различных участках процесс возникновения и распространения потенциала действия отличается рядом особенностей.

Особенности возникновения и проведения потенциалов действия и локальных потен­циалов. В большинстве нервных клеток порог возбудимости разных ее участков не­одинаков. Он ниже всего в области аксонного холмика и начального сегмента аксона и выше в области сомы. Дендриты, как правило, имеют еще более высокий порог. Поэ­тому потенциал действия обычно возникает в области начального сегмента аксона и уже оттуда распространяется по аксону (ортодромно) и на тело клетки (антидромно). Если ввести в тело клетки микроэлектрод, позволяющий регистрировать потенциал действия, то можно видеть, что последний имеет характерную форму (рис. 61), демон­стрирующую наличие двух основных компонентов. Первый компонент обусловлен акти­вацией зоны начального сегмента и аксонного холмика, второй — тела и дендритов нейрона. Задержка между первым и вторым компонентами обусловлена тем, что более высокий порог возбудимости тела нейрона и значительное увеличение поверхности мембраны при переходе из аксонного холмика в тело нейрона затрудняют распростране­ние потенциала действия на сомато-дендритическую мембрану.

После окончания потенциала действия во многих нейронах ЦНС наблюдается дли­тельная следовая гиперполяризация. Она особенно хорошо выражена в мотонейронах спинного мозга.

Следовая гиперполяризация обусловлена тем, что соматическая мембрана в отличие от мембраны аксонов имеет значительное число кальциевых каналов. Деполяризация мембраны, раз­вивающаяся во время потенциала действия, активирует кальциевые каналы соматической мем­браны (II. Г. Костюк). Входящие внутрь клетки ионы кальция в свою очередь активируют калиевую проводимость мембраны.

Активация калиевой проводимости выражается в развитии следовой гиперполяризации, наблюдаемой после окончания потенциала действия. Если заменить ионы кальция в окружающей нейроны среде на ионы марганца, для чего необходимо осуществлять изоляцию и перфузию участка мозга, следовая гиперполяризация обратимо блокируется (рис. 61, б).

Следовая гиперполяризация играет важную роль в регуляции частоты потенциалов действия, генерируемых нервной клеткой. Способность нейрона отвечать ритмическими разрядами импульсов на длительную деполяризацию, создаваемую потоком импульсов, поступающих на его синапсы, представляет собой одну из важнейших характеристик его активности. В тех нейронах, где следовая гиперполяризация выражена значительно, частота импульсации не может быть очень высокой, так как ее верхние пределы ограничиваются фактически рефрактерным периодом. Некоторые вставочные нейроны могут выдавать вспышки разрядов с частотой порядка 1000 в секунду. В мотонейронах спинного мозга длительность следовой гиперполяризации достигает 100—150 мс; что значительно увеличивает интервал между последующими потенциалами действия. Поэтому в обычных условиях частота ритмики мотонейронов не превышает 40—50 в секунду. Большинство двигательных актов осуществляется при еще более низкой частоте разрядов мотонейронов. Тонические мотонейроньг имеют более длительную следовую гиперполяризацию и разряжаются с более редкой частотой, чем фазические мотоней­роньг, у которых следовая гиперполяризация короче.