Внутрицентральные синапсы

Химические синапсы мозга представлены двумя основными видами — возбуждающими и тормозными (тормозящими). Одна из главных особенностей синапсов мозга — это оби­лие синаптических связей на одном и том же нейроне (с одним нейроном могут контактиро­вать нескольких тысяч аксонов). При этом нейрон (или его отростки) одновременно по-

"32

лучает и возбуждающие сигналы, и тормозящие, т. е. оба вида синапсов могут функциони­ровать одновременно. Поэтому конечный результат представляет собой результирующую этих процессов — преобладание возбуждающих воздействий над тормозными приводит к возбуждению, и наоборот. Один и тот же нейрон может получать возбуждающие воздейст­вия через различные синапсы (адренергические, серотонинергические и т. п.), его плазма­тическая мембрана должна иметь набор соответствующих хеморецепторов. Нейрон может находиться в состоянии покоя, возбуждения или торможения. Во многом это определяется состоянием мембраны на аксонном холмике. Это место интеграции всех входов нейрона. Именно здесь может происходить суммация возбуждающих или, наоборот, тормозных вли­яний. Например, каждый возбуждающий синапс вызывает подпороговые изменения мемб­ранного потенциала, недостаточные для генерации ПД (ВПСП не достигает критического уровня деполяризации). Если одновременно возбуждаются два входа (через 2 синапса идет возбуждение нейрона), то их воздействия могут суммироваться на нейроне и ВПСП будет способен вызывать генерацию ПД.

В мозге имеется ряд медиаторов, вызывающих возбуждение нейрона: норадреналин (его продуцируют адренергические нейроны), дофамин (дофаминергические нейроны), серото-нин, пептиды (пептидергические), глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота и т. д. Во всех этих случаях выделяющийся медиатор взаимодействует со специфическим рецепто­ром, в результате чего меняется проницаемость для ионов натрия, калия или хлора, я в итоге развивается деполяризация (ВПСП). Если она достигает критического уровня депо­ляризации, то возникает ПД (возбуждение нейрона).

Тормозные синапсы образованы специальными тормозными нейронами (точнее, их ак­сонами). Медиатором могут быть глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и ряд других веществ. Обычно глицин вырабатывается в синапсах, с помощью которых осуще­ствляется постсинаптическое торможение. При взаимодействии глицина как медиатора с глициновыми рецепторами нейрона возникает гиперполяризация нейрона (ТПСП) и, как следствие, — снижение возбудимости нейрона вплоть до полной его рефрактерности. В результате этого возбуждающие воздействия, оказываемые через другие аксоны, стано­вятся малоэффективными или неэффективными. Нейрон выключается из работы полностью.

Пресинаптическое торможение осуществляется, вероятнее всего, с участием ГАМК. Принцип таков: тормозной ГАМК-ергический нейрон направляет свой аксон к аксону, по которому идет возбуждающее воздействие от одного нейрона (N 1, к примеру) ко второму (N 2). В месте контакта, который расположен недалеко от синаптической связи аксона ней­рона N 1 с нейроном N 2, выделяется ГАМК, которая взаимодействует с ГАМК-ергически-ми рецепторами, и в результате происходит стойкая деполяризация, которая приводит к развитию католической депрессии. Этого вполне достаточно, чтобы блокировать проведе­ние возбуждения по аксону от нейрона N 1 к нейрону N 2. Ситуация напоминает действие новокаина.

Пресинаптическое торможение, в отличие от постсинаптического, не выключает из ра­боты сразу весь нейрон, а лишь выключает отдельный вход, т. е. это более «тонкий» инстру­мент торможения, чем постсинаптическое. Оно позволяет «изъять» ненужную информа­цию, не допустить ее к данному нейрону.

Эффект глицина блокируется стрихнином, а эффект ГАМК блокируется бикукулином или пиротоксином.

3. Физиология человека

Глава 4 ПРОЦЕССЫ УПРАВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ СИСТЕМАХ

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Управление — один из важнейших процессов в живом организме. В литературе часто слова «управление» и «регуляция» используются как синонимы.

Итак, управление — это совокупность действий, производимых над органом или систе-. мой (над органами или системами), направленных на достижение определенной цели или положительного для организма результата.

Управление может осуществляться за счет: а) регуляции, б) инициации, в) координа­ции. Под регуляцией можно понимать управление деятельностью органа (системы), кото­рый работает в автономном режиме (обладает свойством автоматии). Например, сердце обладает свойством автоматии, поэтому управление его деятельностью может происходить за счет усиления или торможения его сокращений. Регуляция может проявляться в двух вариантах: торможение или активация (стимуляция) деятельности органа.

Инициация — это процесс управления, при котором происходит запуск деятельности органа, не обладающий свойством автоматии. Например, инициируется деятельность ске­летных мышц (совершение фазных сокращений или поддержание позы). Отметим, что в физиологической литературе не выделяется такой способ управления как инициация, хотя он очевиден.

Координация — это вид управления, при котором согласуется деятельность нескольких органов или систем одновременно и такое управление направлено на получение положи­тельного (полезного для организма) результата. По сути этот вид управления — функцио­нальные системы в понимании П. К. Анохина.

СРЕДСТВА УПРАВЛЕНИЯ (РЕГУЛЯЦИИ)

В организме существует ряд структур, которые участвуют в процессах управления.

1. БАВ-лродуцирующие клетки.

2. Эндокринные железы.

3. Центральная нервная система.

4. Органы и системы, которые управляются^ Они содержат механизмы, используемые в
процессах регуляции. Например, в сердце есть периферические рефлекторные дуги, или в
органе — гладкие мышцы, которые в ответ на растяжение могут повышать свой тонус, или
в мембране клетки содержатся ионные каналы, управляемые рецепторами и т. д.

Все эти конкретные материальные образования (субстраты) участвуют в процессах уп­равления. Различают три основных вида регуляции — гуморальную, местную и нервную.

Местная регуляция осуществляется в трех вариантах. 1) По типу нервной регуляции — за счет наличия в органе периферической рефлекторной дуги, например, Мейсснерово и Ауэрбахово сплетения в желудочно-кишечном тракте, внутрисердечные рефлекторные дуги. Эти внутриорганные системы получили, по А. Д. Ноздрачеву, название — метасимпатиче-ская нервная система. 2-й вариант.-— по типу гуморальной регуляции — в мышце во время работы могут накапливаться метаболиты, и они служат участниками процесса регуляции микроциркуляции в этой мышце. Например, в скелетных мышцах имеются сосуды, иннер-вируемые симпатическими адренергическцми волокнами. В условиях покоя адренергичес-кие влияния за счет взаимодействия норадреналина с альфа-адренорецепторами ГМК сосу­да вызывают сужение сосуда. В работающей мышце появляются метаболиты — молочная

кислота, аденозиндифосфат, ионы К — они могут «маскировать» альфа-адренорецепторы ГМК и блокировать суживающее действие адренергических волокон. В работающих мыш­цах диаметр сосудов возрастает, что создает условие для гиперемии (рабочая гиперемия мышцы). 3-й вариант местной регуляции осуществляется за счет использования физичес­ких, физико-химических, биохимических и физиологических свойств объекта регулирова­ния. Например, в мышцах имеется система регуляторных белков — тропонина и тропоми-озина, которая позволяет регулировать состояние актина и миозина (сокращение — рас­слабление). Другой пример: кровенаполнение всосудах мозга не должно зависеть от сис­темного давле!шя (давления в сонной артерии). Когда давление возрастает (по каким-либо причинам), то просвет сосудов, питающих головной мозг в ответ на это остается прежним — это обусловлено тем, что при повышенном давлении активность ГМК возрастает, сохра­няя прежний диаметр (просвет) сосуда. Так регулируется диаметр сосуда с участием мест­ных механизмов.

Гуморальная регуляция — это регуляция (управление) деятельностью органа или систе­мы за счет воздействия на них через специфические,рецепторы гормонов или БАВ. Гормо­ны и БАВ могут выделяться в общее русло крови, но их конечный эффект определяется в основном наличием в соответствующем органе-мишени специфических рецепторов. При их наличии орган будет отвечать на воздействия, при отсутствии — прямое влияние гормо­на или БАВ почти исключено. Частные вопросы гуморальной регуляции будут подробно рассмотрены в лекциях по эндокринологии.

Нервная регуляция— это регуляция (управление) с помощью специально предназна­ченной для этих целей структуры — ЦНС. Можно говорить о двух вариантах нервной регу­ляции: соматической — регуляции деятельности скелетной мускулатуры и анализаторов, и вегетативной — регуляции деятельности внутренних органов.

Прежде чем осуществить знакомство с принципами устройства нервной системы и ме­ханизмами, посредством которых ЦНС способна управлять деятельностью органов и сис­тем, целесообразно рассмотреть некоторые общие представления о процессах управле­ния. Они сформулированы в кибернетике и отражены в теории функциональных систем (П.К. Анохин).

Кибернетика— это наука об общих принципах управления в машинах, живых системах и обществе. Биологическая (и как ее варианты — физиологическая и медицинская) кибер­нетика изучает процессы управления в организме. Рассмотрим основные принципы управ­ления, которые сформулированы кибернетикой.

«Кибернетическая система» — это такая система, в которой можно выделить: 1) управ­ляющее устройство, 2) объект управления, 3) канал прямой связи, по которому к объекту управления идет управляющее воздействие. Результатом деятельности объекта управле­ния является какой-то параметр или группа параметров. Именно из-за результата действия (обозначим его как X_L) происходит процесс управления. Конечно, это самая простая систе­ма. Более сложные кибернетические системы могут включать в себя много других атрибу­тов, например, канал обратной связи, измерительное устройство, предназначенное для оцен­ки результата действия или для измерения возмущающего сигнала, действующего на объ­ект управления.

В кибернетике выделяют три основных принципа управления, аналоги которых мы до­статочно легко находим в организме: I) по рассогласованию (по ошибке), 2) по возмуще­нию и 3) по прогнозированию. В организме имеет место комбинация этих трех принципов. Задача физиолога (и студента при изучении основ физиологии) — выделить все компонен­ты кибернетической системы, принцип управления.

1. Принцип управления по рассогласованию (по ошибке).Имеется УУ (управляющее ус­тройство), ОУ (объект управления), канал прямой связи, управляющее воздействие — У, результат деятельности системы — X,, а также — канал обратной связи, который содержит измерительное устройство, позволяющее оценить величину X, и передать информацию о ней в УУ. На входе этой информации в УУ имеется так называемый аппарат сравнения (АС), в котором происходит сравнение величины Xj с величиной Хд — с уставкой (эта величина

задается вышерасположенной системой, выше по рангу, по иерархии). Если имеет место
ошибка (е-эпсилон), т. е. разность между Х„ и X, существенна, то в УУ вырабатывается
такая система команд, которая, доходя до ОУ, меняет его деятельность таким образом, что­
бы X, приблизился к уставке, X, -^ Х_о. . . , . ...

2. Принцип управления по возмущению. В этом случае замеряется величина возмущаю­
щего воздействия (М), информация о чем поступает в управляющее устройство, которое
вырабатывает систему команд (управляющее воздействие), в результате чего меняется дея­
тельность объекта управления так, что регулируемый параметр остается на постоянном
уровне, несмотря на действие возмущения. Пример: при низкой температуре на улице тер­
морецепторы улавливают эту ситуацию и в результате, еще до того, как возникнет смеще­
ние температуры крови, произойдут такие изменения в исполнительных органах, которые
приведут к сохранению постоянства температуры крови.

3. Принципуправления по прогнозированию.Ситуация такова: на объект еще не дейст­
вует возмущающее воздействие, но уже имеется сигнал (сообщение) о том, что в ближай­
шее время возмущение будет действовать на объект управления* и это может привести к
отклонению параметра от задаваемого уровня. Для того чтобы сохранить регулируемый
параметр на заданном уровне, досрочно (загодя) меняется деятельность объекта управле­
ния. Это осуществляется на основе поступления в УУ информации о предстоящем дейст­
вии возмущения. . .

В организме человека и животных часто эти три принципа управления соединены в еди­ное целое, т, е. в комбинацию трех принципов управления. Такую схему несложно «постро­ить» на основании вышеизложенного.

Задача физиологов — обнаружить, какой принцип управления действует в данной сис­теме, что является УУ, ОУ, какой конкретно вид имеет канал прямой связи, канал обратной связи, что является измерительным устройством и т. п., провести идентификацию физиоло­гических процессов с позиций кибернетики. Это упрощает анализ физиологических меха­низмов, стандартизует процедуру исследования и является своеобразным алгоритмом.