Вариации в закономерностях развития – Часть 1

Листья более разнообразны по форме, чем два других вегетативных органа — корень и стебель. Они могут быть радиально-симметричными, подобно стеблям (Hakea) ,

трубчатыми (насекомоядное растение Nepenthes) или мечевидными (однодольные).

Рис 18 13 Развитие листа Nepenthes)20]. А. Зрелый лист, состоящий из рахиса и лопастных листочков Б—Г. Три стадии развития листочков Листочки возникают по краям оси примордия (Б) и удлиняются в адаксиальном относительно апекса побега направлении (В, Г) Эпидермальные волоски особенно хорошо видны на молодых листьях (В, Г) Прилистники были удалены в ходе приготовления образцов 1 — рубчик прилистника, 2— примордий листочка, 3 — эпидермальные волоски, 4 — апекс побега

Многие растения имеют сложные листья с листочками, сидящими на рахисе (рис 18 13,Л). Листья могут быть уплощены относительно стебля либо радиально, либо тангенциально (рис 18 14).

Несмотря на широкий спектр морфологических различий, листья обнаруживают лишь вариации той основной закономерности развития, которая описана в предыдущих разделах Ограниченный маргинальный рост обусловливает небольшую ширину листовой пластинки у многих покрытосеменных и у большинства хвойных [32]. В сложном листе активность маргинальной меристемы локализуется в отдельных центрах, каждый из которых формирует отдельный листочек (рис. 18.13). Листочки проходят те же стадии развития, что и простые листья.

В радиально-уплощенных унифациальных листьях, которые имеют скорее радиальное, чем бифациальное распределение фо1 I.

Рис. 18.14. Схемы поперечных сечений бифациальной (А, Б) и унифациальной (В, Г) листовых пластинок. На ранней стадии развития (Б) интенсивность роста бифациального листа в маргинальном направлении явно отличается от интенсивности роста в адаксиальном направлении. Унифациальный лист не имеет маргинального роста, он растет только в адаксиальном направлении. 1—стебель.

Тосинтетической и проводящей тканей (рис. 18.14, В – в противоположность рис. 18.14,Л), (рост распределен иначе, чем – в бифаци-альных листьях. Маргинальная меристематическая активность здесь подавлена, а адаксиальная •меристема, наоборот, активирована и вызывает радиальное разрастание листа,[25]. Обнаружение общего принципа развития унифациальных и бифациаль-ных листьев подтверждает гомологичность листьев однодольных и двудольных [26].

Одно из наиболее сложных явлений в развитии листа—сегментация листьев пальм. В качестве примера можно привести лист кокосовой пальмы, пластинка которого сегментируется на перья (листочки); листовая пластинка развивается на рахисе в виде двух маргинальных долей, обращенных к апексу побега. Сначала доли листовой пластинки выглядят гладкими, но вскоре их края становятся изрезанными на мелкие сегменты (рис. 18.15, А). На срезах, перпендикулярных сегментам, каждая доля пластинки выглядит как серия взаимосвязанных зигзагообразно расположенных складок (рис. 18.15,5). Далее начинается разделение долей пластинки по абаксиальным ребрам складок, проводящие же пучки развиваются в каждом адаксиальном ребре, становясь средней жилкой листочка (рис. 18.15,5, Г). Краевые полосы листовой пластинки, которые не участвуют в образовании складок (рис. 18.15,Л), при созревании отделяются. Отделение листочков друг от друга вызывается растяжением рахиса (рис. 18.15, Г).

Механизм формирования складок ib развивающемся пальмовом листе составляет предмет дискуссии. Некоторые исследователи

Рис 18 15 Интерпретация формирования листочков у пальмы Cocos nucifera А Молодой лист дифференцируется в основание листа, охватывающее апекс побега (не показан), рахис и доли листовой пластинки, которые образуются путем маргинального роста, локализованного по обе стороны рахиса Короткими параллельными линиями показаны складки на долях пластинки Б Срез через пластинку листа, приблизительно тангенциальный по отношению к рахису Более поздняя стадия, чем на рис А Складки пластинки выявляются как два ряда зигзагообразных перегибов В Несколько складок при большем увеличении Каждый адаксиальный сгиб соответствует средней жилке листочка Вдоль абаксиаль-ных сгибов проходит граница между соседними листочками, по которой происходит разрыв Г Фрагмент листа, в котором представлены рахис и основания листочков (Рис А—В составлены по данным, взятым из работы [36], рис Г воспроизводится из работы [47] с некоторыми изменениями ) 1 —абаксиальная и адаксиальная поверхности, 2 — рахис, 3 — маргинальная полоска, 4 — доли листовой пластинки, 5 — апекс побега, 6 — адаксиальная сторона, 7 — абаксиальная сторона, 8 — отдельный листочек, 9 — средняя жилка, 10 — зоны раздела

Предполагают, что дифференциальный маргинальный рост, сменяемый интеркалярным ростом, приводит к формированию чередующихся гребней и бороздок — комбинации, создающей эффект складчатости [36]. Другие авторы считают, что образование складок происходит в результате расщепления ткани, т. е. разделения соседних клеточных рядов по срединной пластинке их оболочек [47]. Вполне вероятно, что в сложном процессе развития листа участвуют оба процесса—и дифференциальный рост, и разделение клеточных слоев.

Если у данного растения на разных стадиях онтогенеза развитие листьев различно, ювенитьные и взрослые тистья могут сильно различаться по форме (гл. 19). Это явление получило название гетеробластии (в противоположность гомобластии, когда все листья на растении имеют одинаковую форму).