Сензитивные периоды развития

Сказанное ранее достаточно ясно показывает, что у многих видов птиц и млекопитающих форма поведения взрослой особи непосредственно зависит от условий среды, в которой происходило ее развитие. У некоторых видов степень сензитивности определенных систем по отношению к окружающей среде может весьма незначительно меняться на протяжении всего цикла развития. Чаще, однако, сензитивность по отношению к среде на одной стадии цикла выше, чем на другой; а в некоторых случаях система управления поведением на одной стадии в высшей степени сензитивна, а на другой теряет свою сензитивность.

Самыми известными примерами сензитивных периодов в развитии аппарата поведения служат периоды, на протяжении которых круг стимулов, активизирующих или прекращающих действие системы, резко сужается, а их влияние становится необратимым. Другие примеры касаются формы, которую получают двигательные паттерны, и установочных целей.

В начале этой главы отмечалось, что у детенышей животных имеется явная тенденция реагировать поведением приближения на стимулы, опознаваемые как знакомые, и поведением удаления и избегания на стимулы, воспринимаемые как незнакомые. Частный случай действия этой тенденции можно видеть на примере развития поведения следования у утят и гусят. В течение первых часов после вылупления птенцы следуют за любым, увиденным ими первым, движущимся объектом. И не только это — очень скоро наступает момент, когда они следуют только за тем объектом, за которым следовали ранее, избегая всех остальных. Это быстрое научение, когда фиксируется знакомый объект, за которым затем начинает следовать птенец, называется «запечатлением». Нечто подобное встречается и у детенышей млекопитающих. Поскольку эти данные имеют прямое отношение к обсуждению той связи, которая устанавливается между ребенком и матерью, они приводятся далеевэтой главе.

Круг объектов, на которые потенциально могут быть направлены другие поведенческие системы, на определенных стадиях развития также может резко и, очевидно, необратимо ограничиваться.

Пример, представляющий огромный интерес для психоаналитик ков, касается того, каким образом выбираются объекты, на которые бывает направлено сексуальное поведение. Законченные последовательности сексуального поведения обычно наблюдаются у птиц или млекопитающих только после достижения ими определенного возраста (хотя отдельные фрагменты такого поведения обычно присутствуют и раньше). Тем не менее круг объектов, на которые впоследствии будет направлено такое поведение конкретной особи (по крайней мере, у некоторых видов животных) определяется задолго до достижения половой зрелости. Это ярко проявляется в ситуации, когда животное растет вместе с представителями другого вида и, как часто бывает, начинает направлять свое сексуальное поведение на особей этого вида: у животных, которые воспитываются, среди людей, сексуальное поведение иногда бывает направлено на мужчин и женщин.

Точная информация о стадии развития детенышей разных видов животных, во время которой определяются признаки таких сексуальных объектов или, по крайней мере, когда возможно влияние на их последующий выбор, все еще весьма скудна. В этом отношении представляют интерес недавно опубликованные материалы экспериментов с птенцами дикой утки. Шуц (Schutz, 1965а) обнаружил, что на выбор взрослыми селезнями объекта сексуального поведения оказывает сильное влияние та птица, с которой они проводят ранний период своей жизни — примерно с трех до восьми недель после вылупления, т.е. задолго до появления законченной последовательности сексуального поведения. Если селезни растут с приемной матерью или с приемными «братьями» и «сестрами», принадлежащими к тому же виду, они всегда спариваются, как и следовало ожидать, с самками своего вида. То же самое происходит и в том случае, когда они растут вместе с птицами своего и некоторых других, родственных, видов. Однако, если они растут вместе с птицами только родственных видов, две трети из них спариваются с самками этих видов (но не своего вида). Тем не менее, если они растут вместе с птицами не родственных видов, например с курами или лысухами, сексуальные предпочтения диких селезней не бывают направлены на особей данного вида.

Эти данные показывают, что первоначально сексуальное предпочтение дикого селезня связано с птицами собственного вида; что оно достаточно лабильно по отношению к условиям среды, в частности сексуальное поведение может направляться на птиц родственных видов; в то же время оно достаточно устойчиво и никогда не направляется на птиц не родственных видов.

Некоторые данные, приведенные Шуцем, свидетельствуют также о том, что если самец растет с приемной матерью, принадлежащей к другому виду, то вероятность, что у него возникнет предпочтение самки данного вида, будет больше, чем в случае, когда он растет с приемными «братьями» и «сестрами». Но поскольку птицы, выросшие вместе, редко спариваются друг с другом, ясно, что сексуальное предпочтение, которое устанавливается в первые недели жизни, существует для представителей данного вида в целом, а не для отдельной особи в частности.

Шуц (1965b) сообщает также об условиях, при которых дикий селезень выбирает гомосексуального партнера. Если дикие селезни растут с птицами обоих полов, они выбирают самок. Однако если они не менее семидесяти пяти дней находятся в окружении одних самцов, то образуют гомосексуальные пары и позднее уже не проявляют интереса к самкам. Предпочтение гомосексуального партнера становится поразительно устойчивым: оно упорно продолжается несмотря на то, что оба партнера всегда играют роль самца и совокупления никогда не происходит.

На самом деле устойчивость категории объектов, на которые бывает направлено сексуальное поведение, после установления его предпочтения — обычное явление для многих видов. Несмотря на его неадекватность как с точки зрения полового акта, так и с точки зрения функциональных последствий, сдвиг в сторону более подходящей категории объектов обычно не происходит после того, как установлен предпочтительный выбор сексуального объекта, даже если соответствующие представители имеются. Примером может служить мужчина, испытывающий половое влечение к неодушевленным предметам (фетишист).

У многих видов птиц и млекопитающих объекты, на которые может быть направлено материнское поведение, также могут меняться в зависимости от условий окружающей среды. Известным примером является заботливое отношение мелких видов птиц к кукушонку, оказавшемуся в их гнезде. Птицы многих других видов часто выступают в роли приемных родителей совершенно не подходящих для них птенцов. Имеется немало рассказов о самках млекопитающих, ставших приемными матерями для детенышей животных других видов. Однако в большинстве случаев эта извращенная направленность материнского поведения пластична, т.е. опыт, связанный с выращиванием детеныша — представителя другого вида, не приводит к постоянному предпочтению детенышей этого вида.

Тем не менее многочисленные данные свидетельствуют о том, что у некоторых видов млекопитающих материнское поведениевсензитивном периоде после родов направляется на ограниченный круг детенышей. Это давно известно пастухам, которые пытаются овцам, потерявшим своих ягнят, дать на выкармливание других. Пастуху приходится приложить немало усилий, чтобы овца, состояние которой целиком определяется потерей своего ягненка, стала матерью для осиротевшего детеныша. Резкое ограничение объектов, на которые может быть направлено материнское поведение, хорошо показывает эксперимент, описанный Хершером, Муром и Ричмондом (Hersher, Moore, Richmond, 1958). Вскоре после появления на свет у козы двух козлят одного из них отняли от матери на два часа, а затем вернули, в то время как другой козленок постоянно оставался с матерью. Продолжая исполнять материнские обязанности по отношению к оставшемуся козленку, коза отказывалась принимать другого, которого у нее на время отбирали. Очевидно, что у этого вида животных фиксация объектов, на которые будет; направлено материнское поведение, происходит в течение нескольких часов после окота.

Известно также, что и в развитии формы двигательных паттернов и способов их интеграции в функциональные (или нефункциональные) последовательности в некоторых случаях имеют место сензитивные периоды. Примерами служат стереотипные движения, характерные для многих животных, выросших в условиях одиночного содержания в маленьких клетках. Обычно эти неадаптивные по сути движения упорно сохраняются в репертуаре животного даже после изменения условий на соответствующие зоне эволюционной адаптированности. Подобное повторение однажды выработанных моторных действий знакомо всякому, кто занимался играми, требующими согласованных движений мышц. Если человек овладел каким-то видом удара при игре в теннис или в какой-нибудь подобной игре, ему потом очень трудно перестроиться и освоить более совершенный удар — он постоянно возвращается к удару, освоенному ранее.

Именно такого рода данные, основанные как на экологически стабильном, так и на лабильном поведении по отношению к окружающей среде, привели Хайнда к выводу, что, очевидно, выполнение реакции ipso facto ((лат.) — в силу самого факта. — Примеч. пер.) увеличивает вероятность ее повторения в последующих случаях.

Как мы уже отмечали, категория объектов, на которые должно быть направлено сексуальное поведение животного (по крайней мере, у некоторых видов) зависит от сензитивного периода, который имеет место еще до его полового созревания. Существуют явные свидетельства в пользу того, что двигательные паттерны сексуального поведения приматов также имеют свой сензитивный период развития. После большой серии экспериментов, в ходе которых Харлоу со своими сотрудниками растил детенышей макака-резусов в условиях, различных с точки зрения присутствия других особей и сильно отличающихся от среды эволюционной адаптированности, ученый и его коллеги приходят к такому заключению:

«Большой объем данных, полученных в результате наблюдений в лабораториях Висконсина, показывает, что на гетеросексуальное поведение огромное влияние оказывает ранний опыт, а неспособность детенышей успешно устанавливать друг с другом эмоциональные отношения задерживает или делает невозможным адекватное гетеросексуальное поведение во взрослом возрасте» (Harlow, Harlow, 1965).

Хотя в более ранней совместной публикации Харлоу и его коллеги (Harlow et al., 1962) утверждали, что поведение развивается нормально при условии, что детеныш обезьяны получает опыт игры с обезьянками того же возраста, даже если он был лишен материнской заботы, последние данные показывают, что существуют значительные индивидуальные различия и что не все такие обезьяны имеют нормальное гетеросексуальное поведение в подростковом и взрослом возрасте. В личной переписке Харлоу сообщает: «Я сейчас совершенно убежден, что не существует адекватной замены для матерей-обезьян на ранних этапах процесса социализации».

Харлоу и его коллеги считают, что у макака-резусов сексуальное поведение самцов более лабильно в отношении условий окружающей среды, чем сексуальное поведение самок. Различия такого рода, причем даже более значительные, отмечены также и у шимпанзе. В сравнительном исследовании развития сексуального поведения самцов у приматов Мейсон (Mason, 1965а) так описывает свои наблюдения:

«Интеграция этих реакций в паттерн спаривания взрослых особей у макак происходит значительно раньше, чем у шимпанзе... Если самец макаки растет в условиях, обеспечивающих адекватные социальные контакты [а не в условиях их отсутствия], у него развивается паттерн сексуального поведения, типичного для взрослого животного, задолго до полового созревания, тогда как у шимпанзе при подобных обстоятельствах этот паттерн, очевидно, не развивается... В то же время самец макаки, у которого к подростковому возрасту не появляется паттерн сексуального поведения взрослой особи, не имеет его и позднее, тогда как шимпанзе способен научиться такому поведению. ...Самец макаки, возможности которого в научении взаимодействию с другими особями до подросткового возраста были ограничены, будет плохо приспособлен к сексуальному поведению из-за сильной склонности к игре и агрессивным действиям».

Последняя фраза из описания Мейсона привлекает внимание к тому обстоятельству, что для адаптированности социального поведения, в том числе сексуального и родительского, необходимо торможение определенных реакций или, по крайней мере, их сдерживание. Например, ярко выраженное агрессивное поведение самца имеет адаптивный характер, когда оно направлено против хищников или когда в некоторых случаях оно адресуется взрослым или молодым самцам, но является дезадаптивным, если направлено на самок или детенышей. Аналогичным образом, чтобы быть адаптивными, поведение привязанности и родительское поведение должны осуществляться в соответствующих условиях. Для реализации адаптивных функций социального поведения взрослое млекопитающее должно быть действительно весьма избирательным в своих реакциях и сохранять хорошее равновесие между ними.

Остается неясным, какие именно сензитивные периоды могут иметь место в развитии реакций социального поведения у взрослых приматов (исключая человека) и какие именно условия, а также опыт необходимы животному в младенчестве, детстве и подростковом возрасте, чтобы они стали адаптивными¹.

________

¹Например, новые наблюдения за поведением взрослых особей макака-резусов, выросших в условиях изоляции, проводившиеся в другой лаборатории, не подтвердили данные Харлоу, что у них наблюдается значительное ослабление гетеросексуального поведения. Ни автор этого исследования Мейер (Meier, 1965), ни Харлоу не дают объяснения противоречиям в полученных ими данных.

Сказанное еще в большей степени относится к развитию человека. Наличие сензитивных периодов в развитии человека представляется более чем вероятным. Однако до тех пор пока о них не станет известно много больше, следует быть осторожными. Можно предполагать, что чем сильнее социальная среда, в которой растет ребенок, отклоняется от условий зоны его эволюционной адаптированности (очевидно, обычный круг контактов образуют отец, мать, сестры и братья, а также дедушки, бабушки и какое-то число других знакомых семей), тем больше риск развития у него дезадаптивных паттернов социального поведения.

ЗАПЕЧАТЛЕНИЕ

Применение термина

Поскольку часто возникает вопрос, существует ли запечатление в онтогенезе человека, необходимо иметь четкое представление о том, что означает этот термин и как он в настоящее время используется.

Сейчас термин «запечатление» применяется в двух разных значениях, причем оба они впервые встречаются в новаторских исследованиях Лоренца, посвященных поведению гусят и утят (Lorenz, 1935). В одном случае термин имеет узкое значение, в другом — широкое.

Узкое значение термина тесно связано с первоначальными представлениями Лоренца о запечатлении. В своих ранних статьях Лоренц не только обращал внимание на то, что у многих видов птиц поведение привязанности быстро сосредоточивается на конкретном объекте (или на определенном классе объектов), но и утверждал, что ведущий к этому процесс обладает уникальными особенностями: «У запечатления есть ряд характерных свойств, которые в корне отличают его от процесса научения. Он не имеет аналога в психологии других живых существ, причем менее всего у млекопитающих» (там же). Четыре отличительных свойства запечатления, по Лоренцу, следующие: 1) в общем цикле развития происходит оно только в течение короткого критического периода; 2) оно необратимо; 3) представляет собой надындивидуальную¹* форму научения; и 4) оказывает влияние на те виды поведения, которые еще не получили своего развития и отсутствуют в репертуаре животного, например выбор сексуального партнера. Лоренц также посчитал запечатлением ту форму научения, которая имеет место у птенцов в ходе их следования за движущимся объектом.

_____________

¹*Понятие «надындивидуальная форма научения» в данном контексте означа­ет, что в дальнейшем поведение птенца будет направлено не только на конкретную особь, которую он видел, а на целый класс организмов, к которым относится особь, послужившая стимулом-объектом. — Примеч. ред.

За тридцать лет, которые прошли с того момента, когда Лоренц сформулировал свою точку зрения, положение изменилось. С одной стороны, более подробное изучение феномена, к которому привлек внимание Лоренц, показывает, что ни критический период, ни необратимость запечатления не столь абсолютны, как он предполагал; оно также показывает, что научение такого рода происходит, даже если птенец не следует за объектом, например, когда перед ним находится неподвижный паттерн. С другой стороны, в огромной степени благодаря работам самого Лоренца теперь признано, что некоторые особенности, считавшиеся отличительными чертами запечатления, в какой-то степени свойственны и другим процессам научения, включая научение у млекопитающих. Образно говоря, что вначале казалось черным и белым, при внимательном рассмотрении оказалось целой гаммой оттенков серого.

Эти изменения в представлениях о запечатлении привели к расширению значения данных терминов. В соответствии с ним «запечатление» относится к любым процессам, в результате которых «сыновнее» поведение привязанности птенца или детеныша млекопитающего устойчиво адресуется одному выбранному им объекту (или нескольким объектам). В широком смысле этот термин можно также использовать применительно к процессам, благодаря которым и другие формы поведения направляются преимущественно на определенные объекты, например, материнское поведение — на конкретного птенца или детеныша, а сексуальное поведение — на конкретного партнера (или партнеров). Процитируем Бейтсона (Bateson, 1966):

«Хотя многие реакции возникают исключительно в ответ на те стимулы, которые их вызвали впервые, все же развитие социальных предпочтений у птиц служит особенно ярким примером; действительно, дело доходит до того, что процессы, с помощью которых приобретаются другие предпочтения и привычки, часто классифицируют на основе сходства с ним. Процесс, благодаря которому избирательное поведение в отношении других особей ограничивается особой категорией объектов, обычно называют «запечатлением».

Среди других форм поведения, на которые стал распространяться этот термин, — развитие у животного предпочтения определенной среды обитания или жилища (например, Thorpe, 1956).

В конце 1960-х гг. вопрос, как лучше использовать этот термин — в узком или в широком значении, — стал по сути чисто теоретическим, так как в двух своих обзорах по этой теме оба автора, Слакин (Sluckin, 1965) и Бейтсон (Bateson, 1966), используют его в общем значении. Верно то, что хотя некоторые из первоначальных гипотез Лоренца и были ошибочными, тем не менее феномен, к которому он привлек внимание, остается столь поразительным, а термин, который он ввел, таким точным, что, каковы бы ни были на самом деле процессы, лежащие в его основе, сам термин необходимо сохранить.

В своем общем значении этот термин всегда означает: а) развитие явно выраженного предпочтения; б) предпочтение, которое развивается весьма быстро и обычно в течение ограниченного периода в рамках общего жизненного цикла; и в) предпочтение, которое после того, как оно сформировалось, остается достаточно устойчивым. Реакции, которые способен вызвать особо предпочитаемый объект, могут быть разнообразными, они могут меняться по мере взросления особи, но, тем не менее, все они относятся к поведению приближения (в том числе иногда это приближение- нападение).

Однако помимо приведенных базовых признаков понятия «запечатление», в его современном использовании пока еще остается много неясного. Оно, в частности, ничего не говорит о том, являются ли процессы, лежащие в основе данного феномена у различных видов животных и птиц, однотипными или же они варьируются от вида к виду, от отряда к отряду, от разряда к разряду. Это важно, поскольку, как постоянно подчеркивает Хайнд, линии эволюции, которые привели к появлению птиц, с одной стороны, и млекопитающих — с другой, разделились очень давно — еще во времена ранних рептилий. Поскольку тогда не было поведения привязанности, это значит, что каждая более высокая ветвь царства животных участвовала в развитии привязанности независимо от других. Хотя появившиеся в результате формы поведения могут выглядеть поразительно похожими, это сходство имеет место только благодаря конвергентной эволюции; и поэтому в основе данного поведения могут лежать совершенно разные процессы.

Зачем же в таком случае изучать процессы, происходящие у птиц? Дело в том, что в результате обширной экспериментальной работы, проводившейся с ними в течение последних десяти лет, проблемы стали более четкими, а вопросы были переформулированы. Кроме того, используемое в настоящее время значение термина «запечатление» — это значение, которое возникло в результате исследований поведения привязанности у птиц.

Запечатление у птиц

Следующее краткое изложение сделано на основе обзоров Слакина (Sluckin, 1965) и Бейтсона (Bateson, 1966), оно также многим обязано Хайнду (Hinde, 1961, 1963, 1966).

1. В течение короткого времени после вылупления птенцы многих видов птиц, сооружающих гнезда на земле, проявляют явное предпочтение практически любому знакомому им объект)', стремясь к сохранению зрительного и слухового контакта с ним. Обычно это выражается не только в приближении к объекту, нахождении возле него и следовании за ним, если он двигается, но и в его поисках, если он отсутствует. Оно также вызывает изменение крика птицывзависимости от того, присутствует объект или нет. Если предпочитаемый объект отсутствует, птенец обычно издает горестные крики, но когда объект наконец находится, они сменяются криками удовлетворения. Таким образом, запечатление оказывает влияние на широкий круг разных форм поведения.

2. Хотя птенцы по определению подвержены запечатлению обширного диапазона объектов-стимулов, как зрительных, так и слуховых, тем не менее в отношении одних объектов реакции запечатления осуществляются более эффективно, чем в отношении других. Например, запечатление чего-то движущегося или яркого, хорошо заметного обычно происходит быстрее и на более долгий срок, чем чего-то неподвижного и менее заметного. Более того, по крайней мере, у некоторых видов одновременное воздействие таких слуховых стимулов, как кряканье, намного увеличивает эффективность действия зрительных стимулов. Таким образом, с самого начала птенец склонен к запечатлению одних объектов больше, чем других.

3. Вопреки предположению Лоренца о том, что процесс запечатления происходит в общем-то мгновенно и, возможно, представляет собой пример научения с первой попытки, в настоящее время ясно, что чем дольше птенец находится под воздействием объекта, тем сильнее у него будет выражено предпочтение этого объекта.

4. Процесс запечатления, по-видимому, имеет много общего с той формой научения, которая известна как «перцептивное научение» или «научение в результате воздействия», «поскольку в обоих случаях на способность реагировать на стимул влияет предшествующий опыт воздействия этого стимула независимо от того, связан ли он с каким-либо подкреплением» (Hinde, 1966). В этом пункте Хайнд и Слакин приходят к согласию с Лоренцем, который считал, что запечатление отличается от других форм научения тем, что оно не связано «ни с образованием ассоциаций, ни с подкреплением, по крайней мере, так, как обусловливание классическое либо инструментальное» (Sluckin, 1965)¹.

_________

¹Следует отметить, что Бейтсон (Bateson, 1966) не вполне согласен со Слакином и Хайндом. Он считает, что ассоциативное научение и научение в результате воздействия различаются между собой меньше, чем можно предполагать. Тем не менее ни один из этих исследователей не поддерживает точку зрения, выдвинутую Мольтцем (Moltz, 1960), что запечатление объекта происходит в результате образования у птенца связи между объектом и состоянием успокоенности. Как указывает Слакин (Sluckin, 1965), такое объяснение не является ни необходимым, ни убедительным, и, вероятно, оно может привлечь только тех, кто уверен, что всякое научение должно подкрепляться снижением интенсивности влечения или быть связано с ним.

5. Существует сензитивный период, в течение которого легче всего запускается процесс усвоения черт предпочитаемого объекта. Поскольку научение в какой-то степени может происходить как до, так и после периода максимальной сензитивности, первоначальное предположение Лоренца относительно критического периода с его резким началом и окончанием нуждается в некотором уточнении, особенно в том, что касается окончания.

6. На возраст, в котором начинается сензитивный период у птиц и до наступления которого запечатление не происходит, опыт, приобретенный после вылупления, не оказывает большого влияния. Это означает, что начало этого периода связано с экологически стабильными процессами развития, на которые не влияют условия окружающей среды.

7. Возраст, в котором падает готовность к запечатлению, значительно более изменчив. Условия и процессы, влияющие на него, все еще остаются предметом споров.

Результаты многочисленных экспериментов показывают, что если птенца содержат в изоляции от других особей, в однообразной обстановке, у него не происходит запечатления и он оказывается не способен к нему. Однако если на основе запечатления у него возникнет связь с каким-нибудь объектом, после этого крайне трудно добиться запечатления какого-либо другого объекта. Например, пребывание птенца в изоляции может продлить сензитивный период (хотя и не безгранично), однако как только произойдет запечатление, сензитивный период закончится. Если бы этот процесс был единственным, было бы достаточно сказать: «Способность к запечатлению утрачивается в результате запечатления».

Хотя Бейтсон (Bateson, 1966) склонен принять эту точку зрения, представляется вероятным, что у некоторых видов независимо от первого процесса происходит и второй. Этот второй процесс, постулируемый Хайндом (Hinde, 1966), заключается в увеличении с возрастом легкости возникновения реакций страха или избегания с последующим уменьшением легкости их угасания.

Как бы то ни было, несомненно одно: после запечатления у птицы возникает реакция страха других встречающихся ей объектов. Поэтому по мере возможности птенец избегает любого нового объекта, чтобы его воздействие было очень кратким и не могло произойти запечатление. Более того, чем сильнее Первоначальное запечатление, тем устойчивее избегание всего нового.

Однако, если птенца или детеныша насильно удерживать в присутствии нового объекта, реакция страха может частично или полностью угаснуть. В таких обстоятельствах через некоторое время он может приблизиться к новому объекту или последовать за ним. Он даже может предпочесть этот объект первоначальному. Произойдет это или нет, зависит, по-видимому, от многих факторов, наиболее важным из которых является сила первоначального запечатления. И поскольку иногда действительно может возникнуть реальное предпочтение нового объекта, становится очевидным, что существуют условия, при которых запечатление обратимо.

8. Лоренц, безусловно, несколько преувеличивал, когда заявлял, что запечатление необратимо. Устойчивость предпочтения может быть высока или низка; причем это зависит от многих факторов, среди которых — вид животного, продолжительность периода, в течение которого птенец или детеныш находились под воздействием объекта запечатления, а также конкретное рассматриваемое поведение. В последнем случае важно, идет ли речь о поведении привязанности детеныша через несколько дней или недель после запечатления или о его сексуальном поведении спустя месяцы или годы после него. Тем не менее, даже если предпочтения не всегда необратимы, как только они твердо установятся, они приобретают более прочный характер, чем можно было бы ожидать: известно множество удивительных примеров, свидетельствующих о стойких предпочтениях, сохранявшихся на протяжении долгого времени в отсутствие объекта запечатления.

Область, которая все еще требует прояснения, — это отношение между усвоением индивидуальных различий и усвоением межвидовых различий. В своей первоначальной формулировке Лоренц указывал, что запечатление — явление скорее надындивидуальное, т.е. усвоение характерных черт какой-то категории объектов, например, биологического вида, а не особенностей отдельной особи, и что запечатление влияет на паттерны поведения, которые еще не развиты и отсутствуют в репертуаре животного, например усвоение категории объектов, на которые позднее будет направлено сексуальное поведение. В настоящее время имеются данные, что у некоторых видов животных могут происходить оба этих процесса. Тем не менее, когда в результате научения птенец запоминает характерные черты своего родителя и следует за ним, это свидетельствует о том, что научение относится к конкретному родителю и ни в коей мере не является надындивидуальным. (Как указывает Хайнд (Hinde, 1963), птенец, не умеющий отличать своего родителя от других особей, очень скоро окажется в опасной ситуации, поскольку чужой родитель на него может напасть.)

Проблема запечатления у млекопитающих и вопрос о том, происходит ли нечто подобное у человека, рассматривается в последующих главах, особенно в гл. 12.