Проприоцептивная чувствительность. мышечные рецепторы

Если закрыть глаза и попытаться написать текст, то буквы будут все-таки написаны до­статочно четко. Таким способом просто убедиться, что мы умеем пользоваться информаци­ей, идущей от мышц и суставов. Известно, что имеется 3 вида рецепторов, осуществляю­щих восприятие положения мышцы, ее состояние и положение сустава: это мышечные ве­ретена, сухожильные рецепторы Гольджи и суставные рецепторы. Данных о мышечных ве­ретенах много, скуднее наши представления о сухожильных рецепторах и, особенно, о су­ставных рецепторах.

Мышечные веретена представляют собой инкапсулированные мышечные волокна (ин-трафузальные волокна), на которые намотаны нервные волокна, представляющие собой окончания дендритов афферентного нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии. Это рецепторы растяжения: когда мышца растягивается под влиянием силы тяжести или искусственно (например, ударом неврологического молоточка), то возникает растяжение мышечных волокон веретена, что влечет за собой растяжение нервных окончаний. Уста­новлено, что в мышечных веретенах есть два типа окончания: 1а и II. Первичные афференты (1а) представляют собой окончания, которые, как правило, находятся в центре мышечного веретена. Они быстро адаптируемые, поэтому реагируют на начало или окончание растя-

Рис. 28. Афферентация от волокон скелет­ной мышцы, способствующая саморегуляции тонуса. А— мышечное волокно растянуто. Идет импуль-сация от рецепторов интрафузального волокна -> активизируется а-мотонейрон и у- мотонейрон. Б — мышца в сокращенном и расслабленном со­стоянии. 1 — импульсация от интрафузальных во­локон; 2 — импульсация от рецепторов Гольджи.

жения (на скорость). Это дифференци­альные датчики. На периферии мышеч­ного веретена обнаружены афференты типа II — они медленно адаптируемые — поэтому хорошо отражают степень растяжения — чем больше степень рас­тяжения, тем выше частота импульса-ции, идущая от этих окончаний- Пока имеет место растяжение мышцы, до тех пор окончания типа II чувствуют его (ча­стота их импульсации пропорциональ­на степени растяжения). Выделяют два типа мышечных веретен — ядерносум-чатые и ядерноцепочные. Как правило, у ядерноцепочных преимущественно содержатся афференты типа II (эти структуры являются датчиками растя­жения), а у ядерносумчатых — в основ­ном имеются афференты типа 1а (они являются датчиками скорости).

Поток импульсов от мышечных ре­цепторов идет и в условиях покоя. В случае, когда происходит растяжение мышцы, вследствие генерации рецеп-торного потенциала частота генерации

ПД возрастает пропорционально скорости (в афферентах типа 1а) или степени растяжения (афференты типа II). Далее этот поток импульсов достигает афферентных нейронов, распо­ложенных в спинномозговых ганглиях. От них информация поступает в следующие струк­туры: а) на альфа-мотонейроны или на вставочные нейроны типа клетки Реншоу; б) по пути Флексига и Говерса — к мозжечку; по проводящим путям заднего столба спинного мозга доходят до нейронов ядер Бурдаха и Голля, расположенных в продолговатом мозге — здесь происходит переключение, и аксоны нейронов в составе медиального лемнискового пути идут к таламусу, к нейронам специфического ядра для данного пути (вентробазальный ком­плекс), откуда информация поступает в соматосенсорную зону коры (постцентральная из­вилина) и в область сильвиевой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2). Это специфи­ческий путь, благодаря которому мы осознаем положение мышцы. Есть и неспецифический путь: по пути к таламусу информация отходит в ретикулярную формацию, от нее — к не­специфическим ядрам таламуса, а затем ко всем участкам коры — диффузно, активизируя нейроны коры. Нисходящие влияния тоже имеют место в этой системе. В частности, от гамма-мотонейронов, расположенных в спинном мозге, идут эфферентные волокна (гамма-эфференты) к интрафузальным мышечным волокнам (периферические участки). При воз­буждении гамма-мотонейронов происходит сокращение интрафузальных мышечных воло­кон и уменьшение всей длины мышечного веретена. Благодаря этому в момент сокращения скелетной мышцы ее длина уменьшается и одновременно уменьшается длина интрафузаль­ных мышечных волокон (веретен), поэтому веретено продолжает «следить» за состоянием мышцы даже в условиях, когда мышца сокращена. Таким образом, гамма-активация интра­фузальных структур позволяет повысить чувствительность мышечного веретена даже в тех условиях, когда веретено перестает «чувствовать».

Сухожильные рецепторы тоже относятся к первичным рецепторам: в момент сокраще­ния мышц в этих рецепторах возникает деполяризация, величина которой пропорциональ­на силе, развиваемой мышцей. В условиях покоя (когда мышца не сокращена), от рецепто­ров идет фоновая импульсация. В условиях напряжения (сокращения) мышцы частота им-

пульсации (за счет генерации рецепторного потенциала) возрастает прямопропорциональ-но величине мышечного сокращения. Импульсация достигает тех же структур, что и аффе-рентация с мышечных веретен.