Кровообращение и лимфоток в легких
В легкие кровь поступает из легочных (малый круг кровообращения) и бронхиальных артерий (большой круг кровообращения). Бронхиальные арте-
рии отходят от грудной аорты и кровоснабжают трахеобронхиальное дерево до уровня дыхательных бронхиол. Дистальнее метаболизм легочной ткани обеспечивается одновременно альвеолярным газом и кровью из сосудов малого (легочного) круга кровообращения.
Легочное кровообращение начинается от легочной артерии, в которую поступает из правого желудочка деоксигенированная кровь. Легочная артерия делится на правую и левую ветви, соответственно каждому легкому. Деоксигенированная кровь проходит через легочные капилляры, поглощая кислород pi отдавая углекислый газ. Насыщенная кислородом кровь затем возвращается в левое предсердие по четырем главным легочным венам (по две от каждого легкого). Хотя через большой и малый круги кровообращения в единицу времени протекает один и тот же объем крови, из-за более низкого легочного сосудистого сопротивления давление в легочной артерии в 6 раз ниже системного артериального давления. Стенки легочных артерий и вен тоньше и имеют менее
выраженный гладкомышечный слой, чем сосуды большого круга.
Бронхиальное и легочное русла сообщаются между собой. Прямые артериовенозные шунты, идущие в обход легочных капилляров, обычно не имеют функционального значения, но их роль становится ощутимой при некоторых патологических состояниях (гл. 26 и 35). Вклад бронхиального кровотока в венозную примесь у здоровых людей обсуждается ниже.
Легочные капилляры
Легочные капилляры проходят в стенках альвеол. Средний диаметр капилляра (10 мкм) практически соответствует диаметру эритроцита. Каждый сегмент капиллярной сети снабжает не одну альвеолу, поэтому кровь омывает несколько альвеол, прежде чем достигнет легочной вены. Из-за относительно низкого давления в малом круге крово-ток через отдельный сегмент зависит от силы тяжести и от размера альвеол. Крупные альвеолы
Рис. 22-2.Легочное интерстициальное пространство с капилляром, проходящим между двумя альвеолами. Капилляр выпячивается в просвет расположенной справа альвеолы через ее тонкую (газообменную) стенку. Интерстициальное пространство сливается с толстой стенкой левой альвеолы. (С разрешения. Из: Nunn J. F. Applied Respiratory Physiology, 3rd ed. Butterworths, 1987.)
имеют меньшее суммарное сечение прилегающих капилляров и, соответственно, большее сопротивление току крови. В вертикальном положении тела кровоток в капиллярах верхушек легких меньше, чем кровоток в капиллярах базальных отделов.
Клетки эндотелия легочных капилляров прилегают друг к другу сравнительно неплотно. Межклеточные промежутки в 5 мкм пропускают крупные молекулы, такие как альбумин. В результате легочное интерстициальное пространство содержит много альбумина. Циркулирующие макрофаги и нейтрофилы относительно легко проходят между клетками эндотелия и более плотно прилегающими друг к другу клетками альвеолярного эпителия. В интерстициальном пространстве и внутри альвеол обычно присутствуют легочные макрофаги: они противодействуют развитию бактериальной инфекции и удаляют инородные частицы.
Лимфатические сосуды легких
Лимфатические протоки легких начинаются в интерстициальном пространстве крупных легочных перегородок. Из-за неплотности межклеточных соединений эндотелия лимфа имеет высокое содержание белка; скорость тока лимфы в норме превышает 20 мл/мин. Крупные лимфатические сосуды идут вверх, сопровождая дыхательные пути и образуя трахеобронхиальную цепочку лимфатических узлов. Лимфатические дренажные протоки из обоих легких сообщаются между собой на пути вдоль трахеи. Лимфа из левого легкого оттекает главным образом в грудной проток, из правого легкого — в правый лимфатический проток.
ИННЕРВАЦИЯ
Диафрагма иннервируется диафрагмальными нервами, берущими начало в нервных корешках сегментов C3-C5. Односторонний блок или паралич диафрагмалъного нерва лишь не значительно уменьшает показатели нормальной легочной вентиляции (приблизительно на 25 %). Хотя двусторонний паралич диафрагмальных нервов приводит к более серьезным нарушениям, в некоторых случаях вспомогательные дыхательные мышцы могут обеспечивать адекватную вентиляцию. Межреберные мышцы иннервируются из грудных спинномозговых нервов. Повреждение шейного отдела спинного мозга выше уровня C5 вызывает полную утрату самостоятельного дыхания в связи с тем, что оказываются выключенными как диафрагмальные, так и межреберные мышцы.
Блуждающие нервы обеспечивают чувствительную иннервацию трахеобронхиального дерева. Существует и симпатическая, и парасимпатическая иннервация гладкой мускулатуры бронхов и бронхиальных желез. Активация блуждающего нерва приводит к бронхоконстрикции и усиливает бронхиальную секрецию через м-холинорецеп-торы. Активация симпатических (T1-T4) волокон через (32-адренорецепторы вызывает бронходила-тацию и ослабление секреции. Стимуляция Q1-ад-ренорецепторов уменьшает секрецию желез, но чревата бронхоконстрикцей. Кроме того, существует неадренергическая, нехолинергическая система бронходилатации; ее медиатором предположительно является вазоактивный интестиналь-ный пептид. Иннервация гортани рассмотрена в гл. 5.
В сосудах легких имеются и а-, и (3-адреноре-цепторы, но симпатическая система в норме не оказывает значительного влияния на легочный сосудистый тонус. Стимуляция Qi-адренорецепто-ров вызывает вазоконстрикцию, |32-адреноре-цепторов — вазодилатацию. Вазодилатация, обусловленная парасимпатической активностью, реализуется через оксид азота (NO).