Поведенческого акта в последовательных реализациях

Анализ активности системно специализированных нейронов показывает: как «мы никогда не имеем по-настоящему изолированные функциональные системы» [Анохин, 1975, с. 42], т. е. любой акт — одновременная реализация множества систем, так мы не имеем и изолированного извлечения из памяти (в «чистом виде») специфического набора систем, который соответствует данному акту. В связи с упоминавшимися ранее сложнейшими отношениями, которые существуют между элементами индивидуального опыта, и в зависимости от них, актуализация одного элемента «затрагивает» другие. Результат поведенческого акта достигается за счет актуализации множества связанных 'логикой межсистемных отношений элементов опыта, которые образовались при формировании разных актов. Процессам реализации одиночного акта поведения соответствует сложная и динамичная системная структура, представленная как системами, которые неизменно вовлекаются в его осуществление, так и системами, набор которых модифицируется от реализации к реализации данного акта, но которые неизменно вовлекаются в реализацию каких-либо других актов.

Модификация набора определяется невозможностью полного воспроизведения в повторных реализациях акта структуры межсистемных отношений. Даже простые акты являются «повторением без повторения» [Бернштейн, 1966]. Каждый последующий акт отличается от предыдущего хотя бы уже потому, что ему предшествует большее количество реализованных актов, а следовательно, он может характеризоваться иным уровнем мотивации, степени автоматизированности и т. п. Кроме того, параметры полученного результата не «математически точно соответствуют заданным», но «всегда имеют множественный разброс около... предсказанного акцептором действия эталона» [Анохин, 1978, с. 275]. Таким образом, трансформационные процессы, в которых задается конкретная структура межсистемных отношений, не могут быть точной копией предыдущих. Следует учесть и необходимость срочных реорганизаций межсистемных отношений в связи с меняющимися условиями среды, в которых осуществляется поведение. Модификация набора актуализированных систем определяет изменчивость субъективного мира при повторных реализациях «одного и того же» действия. Изучение нейронной активности позволяет сделать закономерности актуализации отдельных элементов опыта, лежащие в основе этой изменчивости, предметом строгого количественного анализа ([Александров и др., 1999], см. также гл.15).

Если представить себе теперь поведенческий континуум как последовательность сменяющих друг друга поведенческих актов (см. разд. 2.8), то из сказанного выше следует, что в импульсации нейронов, специализированных относительно системы того или иного из этих актов, могут быть выделены разные по значению отрезки активности: во-первых, повышения частоты, приуроченные к реализации акта, относительно системы которого данный нейрон специализирован («специфические» активации). Во-вторых, обусловленные логикой межсистемных отношений повышения частоты в других («чужих») поведенческих актах («неспецифические» активации). Эти активации существенно различаются по частоте (частота первых достоверно выше), по вероятности возникновения («специфические» неизменно появляются при реализации данного акта, «неспецифические» — не обязательно во всех реализациях), по чувствительности к биологически активным веществам (первые угнетаются меньше, чем вторые при введении этанола) ([Горкин, Шевченко, 1995; Александров и др., 1997; Alexandrov et al, 1993], см. также гл. 15).

В настоящее время ясно, что из отдельной пресинаптической терминали могут высвобождаться разные активные вещества, причем, какое именно'вещество высвобождается в данный момент, зависит от состояния пресинаптического нейрона, в том числе от частоты его активности [Whim et al., 1989; Verhage et al., 1991]. Учитывая только что сказанное о двух типах активности нейрона, логично предполагать, что связанные с данным нейроном клетки могут получать от него разные метаболиты на разных этапах развертывания поведения: во время «специфических» и «неспецифических» активаций — и что отмеченное разнообразие обусловливается метаболическими «потребностями» нейрона, которые, в свою очередь, связаны с его системной специализацией. В таком случае можно рассмотреть структуру отношений, согласующих метаболические «потребности» нейронов разной специализации, в качестве молекулярно-генетического описания отношений, складывающихся между элементами индивидуального опыта.

Очевидно, что паттерн синаптических влияний на данный нейрон модифицируется при переходе от одного этапа континуума к другому, так как в основе этих переходов лежат изменения наборов активирующихся клеток. Здесь же мы подчеркиваем получение нейроном разных наборов метаболитов через один и тот же синапс. Это может быть связано с необходимостью получения разных метаболитов на последовательных стадиях метаболических процессов, связанных именно с данным синапсом.

Возможно, согласование развертывания метаболических процессов на макроинтервалах времени сопоставимо со сменой состава актуализированных систем и активированных нейронов, специализированных относительно этих систем. Согласование же на микроинтервалах, в группах совместно работающих нейронов может лежать в основе ритмической активности мозга. Поскольку группы активированных нейронов разной специализации представляют актуализированные элементы опыта, постольку высказанное соображение согласуется с основанной на экспериментальном материале точкой зрения о связи синхронной высокочастотной активности мозга с функционированием «активной памяти» [Pulvermuller et al., 1999].