Клубочковая фильтрация

Гломерулярная фильтрация, или просто фильтрация, — начальный и основной этап об­
разования мочи. Скорость фильтрации зависит от эффективного фильтрационного давле­
ния, которое определяется согласно известной модели Стерлинга, объясняющей процесс
фильтрации в капиллярах. .

Фильтрация определяется, с одной стороны, величиной гидростатического давления, способствующего выходу жидкости из капилляра, а с другой стороны, величиной онкотиче-ского давления, создаваемого растворенными в плазме крупномолекулярными белками, которые препятствуют выходу жидкости из капилляров. Противодействует процессу фильт­рации гидростатическое давление, которое может иметь место за пределами капилляра. В почечных капиллярах клубочка величина гидростатического (капиллярного) давления вследствие близкого расположения почки от брюшной аорты достигает 70 мм рт. ст., вели­чина онкотического давления—• в среднем 30 мм рт. ст., а величина гидростатического дав­ления ультрафильтрата плазмы составляет 20 мм рт. ст. Таким образом, эффективное филь-

Рис. 99. Взаимодействие давлений, участвующих в фильтрации мочи.

I — гидростатическое давление, II — онкотическое, III — внутрипочечное давление, IV — фильтрационное давление.

трационное давление составляет 70 - 30 - 20=20 мм рт. ст. Этого давления достаточно, чтобы за 1 минуту образовалось 120 мл ультрафильтрата, или первичной мочи, у мужчин и около 110 мл/мин — у женщин.

При изменении величины гидростатического давления внутри капилляра, онкотическо-го давления или давления ультрафильтрата неизбежно меняется и объем фильтрата. Паде­ние артериального давления приводит к его уменьшению, а повышение артериального дав­ления сопровождается его ростом.

Фильтрация осуществляется через фильтрационную поверхность, которая представле­на тремя структурами: 1) эндотелием капилляров, 2) базальной мембраной, 3) эпителиаль­ными клетками висцерального листка капсулы Боумена-Шумлянского (подоцитами).

Эндотелиальные клетки капилляров клубочков приспособлены для процесса фильт­рации — здесь имеются огромные поры диаметром до 40—100 нм, которые пропускают практически все крупные частицы крови, включая белки, за исключением форменных эле­ментов крови — эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов. Основным барьером для фильт­рации является базальная мембрана, которая отделяет эндотелиальные клетки капилля­ров от подоцитов. Базальная мембрана представляет собой трехслойную структуру, тол­щиной до 300 нм, в которой имеются поры. Их диаметр, вероятно, не превышает 8 нм, поэтому частицы, имеющие размер больше 8 нм, не должны проходить через базальную мембрану. Эти поры изнутри содержат анионные локусы, которые препятствуют вхожде­нию в такую пору отрицательно заряженных частиц, в том числе белков, несущих на себе эти частицы.

Дополнительным фильтром служат подоциты — эпителиальные клетки висцерального листка капсулы. Между ножками этих клеток имеются диафрагмы, пронизанные порами. Вероятно, диаметр этих пор тоже не превышает 8 нм, и поры содержат анионы. Все это вместе приводит к тому, что в норме при обычном кровотоке проницаемость белка резко ограничена. Крупные молекулы белка закупоривают поры и за счет наличия на белках ани­онных зарядов не подпускают к порам более мелкие молекулы белка.

Таблица 19. Диаметр, молекулярная масса и очищение (в % к инулину)

Вещество	Мол. масса	Диметр, им	Очищение,%
инулин		2,96
миоглобин		3,76
яичный альбумин		5,46
гемоглобин		6,36
сывороточный
альбумин			меньше 0,01

Сравним диаметры молекул, проходимость которых для. фильтрационного барьера аб­солютная: воды — 0,20 нм, мочевины — 0,32 нм, глюкозы — 0,72 нм.

Если вещество имеет молекулярную массу больше 80000, то оно абсолютно непроходи­мо через фильтрационную поверхность почки в нормальных условиях.

Если пора теряет анионные локусы, что, например, бывает при нефропатиях, нефритах, то она становится проницаемой для многих белков.

Известны вещества, которые способствуют восстановлению анионных локусов на филь­трационной мембране. Таким веществом, например, является гепарин. Есть вещества, ко­торые, наоборот, уменьшают их наличие на фильтрационной поверхности, например, анти­биотики.

Итак, в процессе фильтрации вместе со 120—110 мл воды фильтруются все низкомоле­кулярные вещества, которые свободно проходят через фильтрационную поверхность, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. Поэтому ультрафильт­рат напоминает по концентрации веществ плазму. Так, в плазме и фильтрате концентрация ионов такова: натрий —140—143 ммоль/л; калий — 4,5; кальций — 2,5; магний — 1; хлор — 165; бикарбонаты — 26; фосфаты —1,1; сульфаты — 0,5; глюкоза — 5,5; мочевина — 5; аминокислоты — 2,5—3,5 ммоль/л.