Описание главнейших видов

Рисовый афеленхоид— Aphelenchoides besseyi Christ, (отряд шишкоиглые нематоды — Tylenchida, сем. афе-ленхоидиды— Aphelenchoididae). Тонкое стройное тело самок имеет длину 0,6...0,9 мм. Яичник короткий с ооци-тами, расположенными в несколько рядов. Вульва сме­щена назад (J/=66...72%), задняя матка узкая, длина ее в 2...4 раза больше диаметра тела. Самцы достигают 0,4...0,7 мм длины, имеют клиновидную изогнутую спи-кулу с небольшим отростком у основания. Рулек и бурса отсутствуют. При нагревании хвост самца загибается на брюшную сторону на 180°, Хвост у обоих полов кони­ческой формы, несет на кончике выступ с 4 остриями (мукро), расположенными звездообразно и заметными лишь при очень сильном увеличении. Выделительная пора открывается впереди нервного кольца. Пищевод типичный афеленхоидный (рис. 14). У больных растенийг наблюдается побеление, а затем побурение и скручива­ние верхушек

Рис. 14. Рисовый афеленхоид листьев, отчего болезнь называют беловер-шинностью риса. Метелки выметываются (по А. А. Парамонову, 1964): неполностью, особенно в концевых частях, часто они щуплые, деформированные. 1- самка; 2 - голова; 5-боковое по­ле; Листья могут скручиваться вокруг метелки, ; наблюдается задержка роста и развития 4 -кончик хвоста самки с мукро; растения. Не­матоды относятся к числу эктопаразитов и, попадая на растение, 5- хвост самца; 6 - спикула питаются в точ­ках роста, а затем прони­кают под цветковые че­шуи, где активно

размно­жаются и скапливаются в большом числе. При силь ном заселении потери

уро­жая на отдельных участ­ках доходят до 75%.

Личинки и взрослые нематоды сохраняются в состоянии анабиоза под пленкой неочищенной зер­новки риса до 5 лет. По­пав в почву, они оживают и проникают в растение сцачала в точку роста, а затем под пленку зерно­вок.

Растениями-хозяевами, помимо риса, может быть земляника, из сорняков — просо куриное и рисовое, щетинник, росичка.

Распространен в СССР во всех районах рисосея­ния.

За сезон развивается 8... 13 и более поколений.

Пшеничная угрица — Anguina tritici Steinb. (от­ряд шишкоиглые нематотоды—Tylenchida, сем. настоящие шишкоиглые нема­тоды — Tylenchidae). Самки крупные, утолщенные (длина .,3...5 мм при ширине 0,1...0,2 мм), спирально изогнутые. Половая система их сильно развита, что связано с вы­сокой плодовитостью этого вида (самка откладывает до 2...2,5 тыс. яиц). Длинный яичник в передней части тела согнут вдвое, расширение яйцевода перед ним обра­зует семяприемник (сперматеку), в матке может одно­временно находиться до 20 яиц. Вульва расположена близко к хвостовому концу (V = 90...91%). Задняя матка играет роль сперматеки. Самцы более стройные и подвижные длиной до 2,5 мм при ширине 0,07...0,09 мм. Спикула, рулек и бурса развиты.

Признаки повреждения проявляются в виде вол­нистости и курчавости краев листьев, задержки разви­тия и скручивания листьев. Стебли искривляются. Засе­ленный колос шире и короче нормального. Из завязи, в которую проникли нематоды, вместо зерна образуется галл. В период цветения пшеницы га.длы ярко-зеленые, в созревшем колосе их цвет бывает от светло- до темно-коричневого, почти черного. Они меньше и уже зерен пшеницы, шероховатые, очень твердые. Число их в ко­лосе колеблется от 1 до 67, чаще бывает 25...40. Размер 2...5 мм. Галл заполнен белой мучнистой массой, состоя­щей из тысяч личинок II возраста (10..Л5 тыс. личинок в галле массой 5 мг). Крупные личинки (около 1 мм) находятся там в состоянии анабиоза. Если галл разре­зать в капле воды, то через 5...10 мин капля станет почти белой от массы личинок. При рассматривании под микроскопом у личинки хорошо 3aMefeH стилет. Через несколько часов личинки начинают двигаться.

Личинки сохраняются в галле в состоянии анабиоза свыше 10 лет. Оказавшись в почве, весной оживают, выходят из галла, активно двигаются и проникают в проростки пшеницы. Сначала они находятся и питаются в пазухах листьев, вблизи точки роста, отчего и проис­ходит искривление стебля и деформация листьев. С об­разованием завязи личинки внедряются в нее, превра­щаются здесь во взрослых червей, размножаются и по­гибают. По мере формирования галла из отложенных самками яиц выходят личинки I возраста, они питаются, лицяют и, достигнув II возраста, впадают в анабиоз.

Повреждает все сорта пшеницы, рожь. На территории СССР встречается редко: отмечена в Азербайджане и Таджикистане, где зараженность отдельных участков колеблется от 4 до 25%. В остальных районах замет­ного вреда не причиняет. Развивается 1 генерация.

Овсяная цистообразующая нематода —■ Heterodera avenae Woll. (отряд шишкоиглые нематоды —. Tylen-chida, сем. разнокожие — Heteroderidae). Самки овсяной нематоды имеют ли монообразную форму, размер их 0,6...0,8 мм при ширине 0,4...0,5 мм. Пока они находятся

|Ьх|(ф;НЯХ» тело их покрыто белой субкристаллиновой |доадкрд>' которая в почве отпадает. Цвет цисты ко-дей^вый. В период размножения самки образуют яйце-мешок, не содержащий яиц. Самцы длиной 1,3... I мм при ширине 0,03...0,04 мм, бурса не развита, 0улы и рулек есть. Личинки длиной в среднем около Ш мкм (рис. 15),

Рис. 15. Циста и аналъно-вульварная пластинка овсяной гетеродеры (по Е. С. Кирьяновой, 1971):

в— циста; б —вульварная пластинка; 1 - щель вульвы; 2 - анус

Заболевание, вызываемое этой нематодой, носит на­звание гетеродероза и проявляется в виде заметных Очагов-пятен низкорослых хлоротичных растений, резко выделяющихся на общем фоне. При сильном пораже­нии посевов, когда на 100 г пахотного слоя почвы при­ходится свыше 50 цист, площадь очагов может быть значительной (100 м² и более).

При средней степени заражения происходит замед­ление развития растений. При более сильном заражении уже в июне заметна задержка роста, пожелтение листь­ев л покраснение их кончиков, а затем усыхание. Стебли слабые, укороченные, колосьев мало и они недоразви­тые, зерно в них щуплое. Корневая система слабо раз­вита, расположена поверхностно. Множество мелких, tOHKHX, коротких корешков придают ей «бородатый» вид. Потери урожая зависят от степени зараженности по*!вы и могут достигать 50% и более.

Личинки сохраняются в цистах, оставаясь жизнеспо­собными в течение нескольких лет. Выход их из цист начинается весной при температуре почвы 4°С. Массо­вый выход происходит при температуре почвы 15...20°С. Они внедряются в кор^ни растений, где и происходит их развитие до взрослого состояния. Белые самки появ­ляются на поверхности корней в фазе трубкования ра­стений с середины или конца июня. В теле созревшей самки-цисты находится 200...300 яиц.

Растения-хозяева нематоды только злаки. Сильно поражаются овес, пшеница, ячмень (озимые и яро­вые), слабее — рожь, слабо — злаковые травы. Из сор­няков наибольшее значение имеют овсюг и костер ржа­ной.

Зоны широкого распространения овсяной нематоды с высокой вредоносностью — Поволжье и Приуралье, Западная и Восточная Сибирь; кроме того, она обнару­жена в ряде других областей РСФСР, на Украине ив республиках Прибалтики.

Развивается 1 генерация.

Работа 2. ВРЕДИТЕЛИ КАРТОФЕЛЯ И ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР

Объекты изучения. Клубни картофеля с признаками ^дитилен-хоза. Корни картофеля с самками и цистами картофельной немато­ды, фиксированные цисты; препараты анально-вулъварных пласти­нок. Фиксированные корнеплоды свеклы, пораженные свекловичной гетеродерой, цисты. Корни огурцов, томатов, льна или других расте-, ний, пораженные галловыми нематодами. Постоянные препараты самцов. Лук и чеснок с признаками дитиленхоза.

Студенты самостоятельно выделяют нематод из клуб­ня, для чего его разрезают и соскабливают скальпелем ткань на границе здорового и разрушенного участков, помещая ее затем в воду на предметное или часовое стекло. Луковицы расщепляют и замачивают в чашках Петри.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА

(ПО ВРЕДЯЩЕЙ ФАЗЕ И ПОВРЕЖДЕНИЯМ)

1(6). Тело самок червеобразное, 2(5). Нематоды повреждают стебли, листья, клубни, луковицы.

3(4). Размер самок 0,7...1,4 мм при ширине 0,02... 0,03 мм. Самцы несколько мельче. Кончик хвоста за­кругленный. Задний бульбус пищевода лопастевидно перекрывает начало кишки. Яичник не достигает пище­водных желез, ооциты в нем расположены в 2...3 ряда.

Длина задней матки составляет ³/₄ расстояния от вуль­вы до ануса. Бурса самцов простирается назад на рас­стояние, равное ²/з длины хвоста. Повреждают чаще всего клубни картофеля, разрушение которых идет по типу сухой гнили . . . . . . . . .

. . . Картофельный дитиленх (стеблевая нематода картофеля) — Ditylenchus destructor Thome.

4(3). По размерам сходна с предыдущим видом. Кончик хвоста заостренный. Задний бульбус пищевода
не перекрывает начала кишки, отделен от него горизонтально. Яичник доходит до пищеводных желез, ооциты
в нем расположены в один ряд. Длина задней матки составляет 7г расстояния от вульвы до ануса. Бурса
самцов простирается назад на расстояние, равно ¾ длины хвоста. При заселении надземных частей ра-
стений происходит их искривление, утолщение; у подземных органов (чаще всего страдают лук и чеснок) происходит растрескивание донца, набухание и оползание чешуи . . . . ... . . Стеблевая нематода (луковая раса) —- Ditylenchus dipsaci Kuehn.

5(2). Нематоды повреждают корни, вызывая образо­вание некрозов. Эндопаразиты. Размеры мелкие (около 0,5 мм), стилет хорошо развит. Базальная часть пище­вода #опастевидная и закрывает начало кишки. Пора­жают картофель, лук, морковь, петрушку, редис и дру­гие овощные культуры. Больные растения выглядят низкорослыми и угнетенными . . . .

. Прати^енхи — род Pratylenchus; чаще всех вредит проникающий пратиленх — Pratylenchus penetrans Cobb.

6(1). Тело самок грушевидное, лимоновидное, шаро­видное.

7(10). Тело самки и цисты грушевидное, шаровидное, лимоновидное. Окраска желтая, коричневая. Самки по­гружены в корень лишь головным концом.

8(9). Циста шаровидная или грушевидная, задний конец округлен, без Бульварного конуса. Цвет золоти­стый, коричневый, до темно-коричневого. Расстояние от ануса до вульвы составляет около 3...4 диаметров окна вульвы. Складки кутикулы возле поровидного aftyca имеют вид римской цифры V. Опасный паразит карто­феля, поражает корневую систему, приводя к сильному угнетению растения . . . . . . .

. . . Картофельная цистообразующая нематода — Globodera rostochiensis (Woll.) Mulvey et Stone.

9(8). Циста лимоновидная, с острым вульварным конусом. Окраска коричневая. На молодых самках есть белая субкристаллиновая оболочка, которая отпадает в почве. Поражают главным образом корневую систему свеклы. Корнеплоды мелкие, со множеством боковых корешков.

Свекловичная цистообразующая нематода — Heterodera schachtii Schm.

10(7)./Тело самки грушевидное, цвех всегда белый. Цисты не образуются. Нематоды паразитируют внутри корней, вызывая образование галлов . ...

. Галловые нематоды — род Meloidogyne.

Описание главнейших видов

Картофельный дитиленх, или стеблевая (клубневая) нематода картофеля — Ditylenchus destructor Thorne (отряд шишкоиглые нематоды — Tylenchida, сем. настоя­щие шишкоиглые нематоды — Tylenchidae). У самок развита одна передняя половая трубка (У=78...83%). Бурсальные крылья самцов хорошо развиты, без папилл (рис. 16).

Вызывает заболевание клубней, снижая их семенные и товарные качества. Дитиленхоз проявляется сильнее Bdero в период хранения и приводит к большим потерям клубней. Вегетирующие растения картофеля, заражен­ные стеблевой нематодой, по внешнему виду не отли­чаются от здоровых. Чаще всего нематоды проникают в клубень через столон из заселенного маточного клубня, поэтому в большинстве (примерно в 70%) случаев пер­вые признаки болезни обнаруживаются в пуповинной части клубня. Различают 5 стадий разрушения клубня: 1 - в месте проникновения нематод небольшие, около 2мм белые или светло-коричневые пятна под кожурой, снаружи незаметные; 2 — появление на поверхности клубня отдельных свинцово-серых пятен; 3 —образова­ние трещин на местах пятен, в них видна потемневшая ткань клубня, на ощупь ткань мягкая, пружинящая (2-я и 3-я стадии проявляются при уборке); 4 —по­ражение увеличивается, развиваются темные, серые и бурые пятна, разрушение идет по типу сухой гнили; 5-—наблюдается развитие некрозов и микозов, уход и гибель дитиленха, появление большого количества сапробиотических нематод. Потери достигают 30…. 40%.

Необходимо отличать повреждение клубней нема­тодой от поражений фитофторозом и сухой гнилью. Пятна при фитофторозе бурые и твердые, кожура на них гладкая и не ра­стрескивается, оци появ­ляются в любом месте клубня. На разрезе клуб­ня видно, что ткань в пораженных местах ржа­во-бурого цвета и заходит зубцами в середину клуб­ня, тогда как при дити-ленхозе ткань глубже поврежденного участка остается белой, а нема­тоды находятся лишь на границе этого участка. За­болевание сухой гнилью, вызываемое грибом ч})уза-риумом, также проявляет­ся в любом месте клубня в виде буроватых пятен с концентрическими мор­щинками, на которых об­разуются подушеч- Рис. 16. Картофельный дитиленх, ки спор. Под пятнами ткань клуб­ня разрушается, образуя пустоты, заполнен- или: стеблевая нематода картофеля ные скоплением мицелия бе­ловатого, желтоватого или розоватого цвета. (по Е. С. Кирьяновой, 1971):

Все фазы развития нематоды проходят в клубне, без выхода в наружную 1 - самка; 2 - хвост самца; 3 - спикула среду. При полном разрушении клубня они попадают в почву, либо гибнут. Зимовать в почве могут только яйца. Для развития одной генерации при 27...28°С требуется 18 дней.

Повреждает преимущественно подземные части ра­стений: клубни (у картофеля, георгина, гладиолуса), луковицы и клубнелуковицы (у тюльпана, ириса), кор­невище (у^ ревеня). Другими растениями-хозяевами могут быть: донник желтый, чистец болотный, мята по­левая, льнянка обыкновенная, подорожник большой, одуванчик лекарственный, осот полевой, щавель и др.

Распространен по всей территории СССР.

Картофельная цистообразующая нематода, или золо­тистая картофельная нематода — Globodera rostochien-sis (Woll.) Mulvey et Stone (отряд шишкоиглые нема­тоды — Tylenchida, сем. разнокожие — Heteroderidae). Объект внешнего и внутреннего карантина в нашей стране и во многих странах мира.

Самки и цисты картофельной нематоды чаще всего шаровидной формы, могут быть грушевидными. Задний конец тела обязательно закруглен, без Бульварного ко­нуса (рис. 17, а). Средний размер 0,5...0,8 мм (до 1 мм). Яйцевой мешок отсутствует.

Наружный слой кутикулы молодых самок состоит из относительно правильных кольцевых рядов бугорков (складок), которые наиболее четко выражены в анально-вульварной области. Всего таких складок между анусом и. вульвой около 20. У старых цист наружный слой ку­тикулы может частично разрушиться, тогда складки заметны плохо. Вульва в виде округлого светлого окна, щель вульвы имеет размер 10... 12 мкм. У старой ци­сты тонкая кутикулярная пластинка бульварного окна часто выпадает, вульва просматривается в виде круглого отверстия. Анус в виде поры располагается чаще всего в основании двух складок кутикулы, образующих рим­скую цифру V. Анус расположен от вульвы на расстоя­нии 2,5...8 (чаще" 3...4) диаметров окна (рис. 17,6). Самцы червеобразные, размером 0,9...1,2 мм. Размер яиц примерно 100X45 мкм, Личинка свернута в яйце 4 раза, а ее размер в среднем около 450 мкм.

Признаки угнетения растений в начальный период после внедрения личинок при низкой плотности цист (менее 15 жизнеспособных цист на il00 см³ почвы) и на хорошо удобренной почве выражены слабо, а иногда совсем отсутствуют. При плотности 15...25 жизнеспособ­ных цист на 100 см³ почвы становится заметной за­держка роста, которая проявляется очагами в виде пле­шин на участке. Кусты образуют 1...3 стебля, цветение единичное. Нижние листья начинают преждевременно увядать и желтеть. К периоду цветения картофеля на корнях появляются сначала белые, затем желтые, золо­тистые, а позднее коричневые почти шаровидные самки­цисты картофельной нематоды. Если условия роста плохие, растения могут совсем погибнуть.

рис. 17. Циста и анально- Вульварная пластинка картофельной Нематоды (по Е.С.Кирьяновой, 1971): а- циста; б – вульварная пластинка: 1 – щель вульвы; 2 – анус; 3 – складки кутикулы

На сильно заселенных полях у ранних сортов уро­жаи снижается на 50...80%. Кроме того, хозяйства несут потери из-за карантинных ограничений. Относительно картофельной нематоды карантинные требования особенно строги.

Почти во всех странах требуется полное отсутствие зараженности импортируемого материала.

Яйца и личинки картофельной нематоды сохраняются в почве внутри цист (отмерших самок) при отсутствий растений-хозяев более 10 лет.

При наступлении благоприятных условий темпера-ауры, влажности и при наличии корней растений-хозяев из цист выходят личинки II возраста (первая линька личинки проходит внутри яйца). Личинки активно дви­жутся в почве и внедряются в корни картофеля, а позд­нее и в поверхностный слой молодых клубней. Выход ли­чинок йз цист и внедрение в корни происходит в тече­ние всего вегетационного периода картофеля. Внутри корня личинки утрачивают подвижность, располагаясь параллельно оси корня хвостом к его концу. Личинки питаются, растут и линяют, превращаясь во взрослых самцов и самок. Самцы покидают корни, отыскивают и оплодотворяют самок, после чего вскоре погибают.

Личинки, из которых образуются самки, постепенно утолщаются, кора корня лопается, и молодые самки по­являются на поверхности, только головно! конец остает­ся погруженным внутрь корня.

В средней полосе европейской части QCCP появление самок на корнях происходит в конце июня (в период цветения картофеля). В оплодотворенных самках фор­мируются яйца, которые остаются все внутри ее тела. Белая кутикула самки становится сначала золотисто-желтой, затем коричневой. К осени самка отмирает и превращается в коричнево-бурую цисту, наполненную яйцами. Число яиц в среднем составляет 200...300, но мо­жет быть и более 600.

Период развития одной генерации зависит от темпе­ратуры. При средней недельной температуре 15...20°С он длится 38...48 дней.

Картофельная нематода поражает большинство куль­турных и диких видов картофеля, томаты, баклажаны, а из сорняков — паслен черный, крылатый, сладко-горь­кий и белену черную.

На территории СССР встречается очагами в следую­щих республиках: в РСФСР (Брянская, Владимирская, Вологодская, Горьковская, Калининградская, Калинин­ская, Калужская, Костромская, Курская, Ленинград­ская, Московская, Новгородская, Орлоэская, Псковская, Рязанская, Сахалинская, Смоленская, Тульская, Ярос­лавская области, Приморский край, Карельская АССР* Татарская АССР); в некоторых районах Литовской ССР,

Латвийской ССР, Эстонской ССР, Украинской ССР (Во­лынская, Жи1омирская, Киевская, Львовская, Ровен-екая, Сумская, Тернопольская, Хмельницкая области); во всех областях Белорусской ССР.

За лето развивается обычно только 1 генерация.

Свекловичная нематода — Heterodera schachtii Schm. (отряд настоящие шишкоиглые нематоды — Tylenchida,

Рис. 18. Циста и анально-вульварная пластинка свекловичной гете-родеры (по Е. С. Кирьяновой, 1971):

1 — циста; 2 — вульварная пластинка

сем. разнокожие — Heteroderidae). Длина самки 0,6... 0,8 мм при ширине 0,4...0,5 мм. На темно-коричневой с зигзаговидным узором кутикуле иногда видны ocjaTKH субкристаллиновой оболочки. Яйцевой мешок имеется. Циста лимоновидная с острым вульварным конусом. Рисунок окна вульвы напоминает уплотненную цифру 8 (рис. 18).

Больные растения отстают в росте, их более мелкие и светлые листья привядают в жаркое время дня. На поле они образуют пятна-очаги, иногда значительные по площади. На корнеплоде и на главном корне находится множество мелких боковых корешков, на которых за­метны белые самки свекловичной нематоды, цвет их обусловлен наличием субкристаллиновой оболочки. При сильном заражении почвы (свыше 50 жизнеспособных цист на 100 см³ почвы) потери урожая доходят до 25%.

У свекловичной нематоды часть яиц откладывается в виде яйцевого мешка, другие остаются в цисте. Число яиц в среднем 200...300, но может быть до 600. Из яйце­вого мешка личинки выходят этим же летом и сразу же внедряются в корни, а из цисты — постепенно, в тече­ние нескольких лет.

Растения-хозяева нематоды — сахарная, кормовая и столовая свекла, шпинат, рапс, горчица, брюква, все виды капусты. Среди сорняков особенно сильно повреж­даются редька полевая, горчица полевая, пастушья сумка, мокрица, разные виды лебеды и многие другие растения из £ем. маревых и крестоцветных (капуст­ных).

В европейской части СССР встречается почти повсе­местно (на север, доходя до Ленинградской и Кировской областей включительно), особенно многочисленна в ста­рой зоне свеклосеяния. Обнаружена также в Западной Сибири, Казахстане, Киргизии, Таджикистане.

В нечерноземной зоне развивается 2 генерации, южнее — до 6.

Галловые нематоды — род Meloidogyne: северная — М. hapla Chitw., южная —М. incognita Kof. et White, яванская — M. javanica Treub., арахисовая — M. arenaria Neal. (отряд шишкоиглые нематоды — Tylenchida, сем. галловые —Meloidogynidae). Самки галловых нематод, в противоположность самкам цистообразующих, в тече­ние всей жизни остаются белыми, кутикула их мягкая. Форма тела грушевидная, часто шейка может быть до­вольно длинной. Длина тела 0,5...1 мм, ширина около 0,5 мм. Разные виды отличаются между собой, помимо других признаков, по рисунку кутикулы в области ануса и вульвы. Все яйца (до 2500) откладываются в виде яйцевого мешка. У червеобразных самцов, которых удается выделить из корня или изучаемых по постоян­ному препарату, хорошо заметны спикулы, расположен­ные в самом конце тела возле короткого закругленного хвоста. Бурса и рулек отсутствуют. Длина тела самца 1... 1,4 мм, ширина 0,03...0,04 мм.

Все виды галловых нематод относятся к группе кор­невых паразитов. При слабом поражении корней при­знаки заболевания на надземных частях растения не обнаруживаются, при более сильном у некоторых куль­тур наблюдается привядание листьев в жаркое время дня, задержка роста и развития. Рассматривая корни таких растений, можно заметить на них галлы в виде утолщений размером от нескольких миллиметров до 4... 5 см. Большинство видов галловых нематод вызывает образование крупных галлов на главном корне и только северная галловая нематода образует галлы на боко­вых корнях. Галлы при этом всегда мелкие и часто от них отходят еще многочисленные мелкие корешки (рис. 19). Однако появление утолщений на корнях мо­жет быть вызвано иногда и другими причинами, поэтому нужно осмотреть корни с помощью лупы. Если на них в местах вздутий заметны мелкие (1...2 мм) желто-коричневые наросты — яйцевые мешки самок нематоды, это служит убедительным признаком наличия внутри галла взрослых самок. Нематоды угнетают растение, что приводит к значительным потерям урожая, как в открытом грунте, так и в теплицах. Заболевание носит название мелоидогиноза.

Яйца галловых нематод сохраняются в почве, откуда и происходит заражение растений. Для формирования и выхода личинок необходимы влажность и определен­ные температуры. Из яиц выходят подвижные инвазион­ные личинки II возраста, которые активно перемещают­ся в почве и внедряются в корни, где и развиваются во Рис. 19. Повреждение корневой системы галловыми

взрослых самцов и самок. нематодами (по Е.С.Кирьяновой, 1971):

На занятии необходимо ознакомиться со всеми фазами развития. 1 – корень огурца, зараженный южной галловой Для этого препаровальной иглой снимают с галла 1...2 наиболее тем- 2 – корень картофеля, зараженный северной ных нематодой;яйцевых мешка и помещают их в каплю воды на галловой нематодой. предметном стекле. Разрушают иглой яйцевой Мешок (оотеку),

накрывают препарат покровным стекломи рассматривают под микроскопом. В поле зрения можно обнаружить яйца на разных стадиях дробления, а также такие, где заключена свернутая личинка. Если осторожно надавить несколько раз иглой на покровное стекло, можно разрушить яйцевую оболочку и освободить личинку. Это инвазионная личинка II возраста.

Далее в часовое или на предметное стекло кладут несколько мелких галлов и расщепляют их препароваль­ными иглами в капле воды со стороны, противополож­ной яйцевому мешку. Из галлов выводу выпадают белые грушевидные самки и вздутые личинки разных возра­стов (рис. 20). Иногда удается найти личинку IV воз­раста, под оболочкой которой виден почти сформирован­ный, готовый к последней линьке самец. Изредка взрос­лых самцов можно обнаружить в яйцевых мешках са­мок. При оптимальных температурах развитие идет около месяца.

Растениями-хозяевами могут быть несколько сотен видов культурных, диких и сорных растений. Особенно сильно поражаются овощные и бахчевые культуры, лен, хлопчатник, салат, петрушка, сельдерей, кенаф, эфиро-масличные культуры.

Все виды встречаются в открытом грунте, главным образом в южных районах. Лишь один из них (северная галловая нематода) распространен севернее и имеется в Псковской, Новгородской, Ленинградской областях.

За вегетационный период в полевых условиях разви­вается несколько поколений (1...2 —в северных и 4... 5—важных областях), а в теплицах до 7.

Рис. 20. Стадии развития галловых нематод (по X. Деккёру, 1972): а —яйцо; б — инвазионная личинка II возраста; в, е —личинки II возраста перед линькой; г— личинка самки; а —самка'с яйцевым мешком; ж — ли­чинка самца; з — самец перед вылуш?ением; и — самец

Стеблевая нематода (луковая раса) — Ditylenchus dipsaci Kuehn (отряд шишкоиглые нематоды — Tylen­chida, сем. собственно шишкоиглые нематоды — Tylen-chidae). Луковая нематода несколько крупнее других рас этого вида. Средний размер самок: длина—1,5 мм, ширина —0,03 мм, V=81%.

У поврежденных луковиц появляются круговые или полулунные трещины вокруг донца или донце растре­скивается на 2...4 части. В направлении от донца к шей­ке также возникают трещины. Внутренние и наружные чешуи у молодых луковиц утолщаются. Позднее луко­вицы размягчаются и загнивают. У растений, выросших из поврежденных луковиц, перья ненормально утол­щены, укорочены и искривлены, отходят пучком, посте­пенно делаются дряблыми и желтеют. У растений чес­нока на листьях не наблюдается никаких искривлений и утолщений. Дольки луковиц (зубки) отстают от донца, луковицы становятся рыхлыми.

Развитие проходит внутри растения. При наступле­нии неблагоприятных условий (высыхании) нематоды могут впадать в анабиоз, оставаясь жизнеспособными более 3 лет. Сохраняются в остатках растений, чешуе, в дождливые годы могут изредка быть заселены и се­мена.

Кроме лука и чеснока, эта раса может быть обнару­жена на томатах, горохе, фасоли, сельдерее, сахарной свекле и многих видах сорняков.

Широко распространена в европейской части СССР, есть в Западной Сибири, Казахстане, Киргизии, Узбеки­стане.

Работа 3. ВРЕДИТЕЛИ ЯГОДНИКОВ И ЦИТРУСОВЫХ КУЛЬТУР

Объекты изучения. Влажные препараты и гербарные экземпля­ры больных растений земляники, фиксированные или живые нема­тоды, выделенные из растений накануне занятий, или прямо на за­нятиях в часовых стеклах или чашках Петри.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА (ПО ВРЕДЯЩЕЙ ФАЗЕ И ПОВРЕЖДЕНИЯМ)

1(2). Повреждены цитрусовые культуры. На корнях находятся мешковидные самки, погруженные головным концом в ткань корня. Растения отстают в росте, мелкие листья желтеют и быстро опадают. Плоды мелкие, либо плодоношение прекращается вообще. . . . . .

Цитрусовая нематода — Tylenchulus semipenetrans Cobb.

2(1). Поражены другие культуры: земляника, ма­лина, смородина.

3(8). Нематоды живут в надземных частях растений земляники.

4(5). Пищевод нематод тиленхоидного типа. У сам­цов есть бурса и рулек. Хвост при нагревании (тепло*

Рис, 21, Признаки различий между земляничной- и хризантемной нематодами

(по Э. М. Дроздовскому, 1965):

А — земляничная нематода; Б — хризантемная нематода; а — головной конец; б — кончик хвоста самки; в— хвост самца; 1 — стилет; 2 — мукро; 3 — папиллы; 4 —спикула

вом оцепенении) остается прямым. На черешках, стеб­лях, цветоносах образуются утолщения . . . . . Стеблевая нематода (земляничная раса) — Ditylenchus dipsaci Kuehn.

5(4). Пищевод афеленхоидного типа. Бурса у самцов отсутствует, хвост при тепловом оцепенении загибается на брюшную сторону.

6(7). Хвост самца при тепловом оцепенении загибает­ся на 45...90°. Вентральный отросток спикулы длинный, с выростом. Ооциты в яичнике расположены в один ряд. Конец хвоста самки с одним отделенным шипиком (мукро). Черешки листьев утоньшаются, либо укорачи­ваются и срастаются, образуются беспластинчатые и воронковидные листья . ... . Земляничная нематода — Aphelenchoides fragariae Ritzema-Bos.

7(6). Хвост самца при тепловом оцепенении загибает­ся, на 180°. Вентральный отросток спикулы короткий, без выроста. Ооциты расположены в 2 или более рядов. Ко­нец хвоста самки с несколькими мукро (рис. 21). Симп­томы повреждения на землянике похожие, но слабее выражены ... . . . . . Хризантемная

нематода — Aphelenchoides ritzemabosi Schw.

8(3). Нематоды поражают корни.

9(10). На корнях развиваются некрозы. Червеобразные нематоды живут внутри корня . .
............................ род Пратиленх — Pratylenchus.

10(9). На корнях мелкие галлы. Вздутые самки - внутри галлов . Северная

галловая нематода — Meloidogyne hapla Chitw.

Кроме пратиленхов и галловых нематод, корни могут быть повреждены нематодами — эктопаразитами из ро­дов ксифинема — Xiphinema, лонгидорус — Longidorus и пратиленхами — Pratylenchus.

Описание главнейших видов

Стеблевая нематода (земляничная раса) — pitylen-chus dipsaci Kuehn (отряд шишкоиглые нематоды — Tylenchida, сем. настоящие шишкоиглые — Tylenchidae). Описано около 20 биологических рас этого вида/приуро-ченных к различным группам растений-хозяев, но нераз­личимых морфологически. Длина тела самок составляет 1..Л,6 мм при ширине 0,04...0,06 мм. Задний отдел пище­вода не накрывает начало кишечника. Вершина яичника доходит до пищеводных желез, показатель ^=80%. Бурса охватывает А длины хвоста (рис. 22).

Стеблевая нематода находится внутри растительной ткани, где проходит все фазы развития. Типичное прояв­ление дитиленхоза'— образование утолщений (галлов) на черешках и жилках листьев, цветоносах и усах за счет разрастания паренхиматозных клеток в местах скопления паразита. При этом растения часто стано­

вятся карликовыми, пораженные части искривляются» листовые пластинки скручиваются или становятся гоф­рированными. Ткань на ниж­ней поверхности листа вы­глядит губчатой. Цветы уродливые, ягоды мелкие и жесткие. Сильно поврежден­ные растения почти не пло­доносят. Особенно заметны эти признаки весной и осенью. На старых планта­циях гибнет до 60% расте­ний.

Зимует нематода в сер­дечках, черешках; к маю — июню ее численность возра­стает. Развитие одной гене­рации при температуре 15... 24 °С завершается за 20... 30 дней. Расселение нематод происходит преимуществен­но с посадочным материа­лом, но и в почве нематода может сохраняться до 2 лет. Круг растений-хозяев обши­рен. Кроме земляники, мо­жет поражать огурцы, тома­ты, лук, горох, гречиху и многие виды сорных расте­ний. Встречается во многие областях, где культивирует­ся земляника: в республи­ках Прибалтики, в Белорус­сии, на Украине и в Крыму, в Центрально-черноземном районе и нечерноземной зо­не, в Поволжье, на Кавказе, Урале, в Новосибирской области, республиках Средней Азии и на Дальнем Во­стоке.

Земляничная нематода — Aphelenchoides fragariae Rit­zema-Bos. (отряд шишкоиглые нематоды — Tylenchida, сем. афеленхоидиды — Aphelenchoididae). При наличии свежего материала нематод легко выделить, замочив предварительно кусочки растений в часовом стекле в те­чение 20...30 мин. Поскольку земляника может быть за­ражена одновременно и стеблевой нематодой, следует в первую очередь обратить внимание на различия этих видов. Пропорции тела у земляничной нематоды более стройные. Длина самок 0,6...1 мм при ширине 13...18 мкм, самцов — 0,6...0,8 мм при ширине 14...18 мкм. Поскольку у представителей этого семейства пищеводные железы лежат не в ткани Рис. 22. Стеблевая нематода пищевода, а в полости тела, пищевод у них плавно переходит в кишечник, тогда как у (по Э.М.Дроздовскому) стеб­левых задний отдел пищевода увеличен и четко обо­соблен от средней кишки. а – самка; б – голова; в – хвост Различно положение вульвы самок: у земляничной — показатель V=70%, У стебле­вой— самца: 1 – стилет; 2 – средний 80%. Особенно легко различаются по внешнему виду самцы; у самцов земляничной бульбус; 3–пищеводные железы; нематоды отсутству­ет бурса, хорошо развитая у стеблевых, есть только толстая 4 – нервное кольцо; 5 - яичник; клиновидная спикула и 3 пары папилл (рис.21).

6 - яйцо; 7 – матка; 8 – вульва;

8 задняя матка; 10 - анус;

11 – спикула, 12 – рулек;

13 – бурса

Если изучаются живые нематоды, можно подогреть предметное стекло, проведя им несколько раз над пла­менем спиртовки, тогда станет заметно, что у самцов земляничной нематоды хвостовой конец тела загибается на брюшную сторону под углом 45...90° (у стеблевых остается прямым).

Земляничная нематода —эктопаразит. Она заселяет чаще всего почки, где находится между зачатками листьев и цветков, пазухи листьев и бутоны. Различают несколько типов поражений, которые возникают обычно при взаимодействии нематоды и бактерии (Coryneba-cterium fascians Tiff.).

Чаще встречается симптом афеленхоидоза — весенняя карликовость (краснота). Листовые пластинки мелкие, асимметричные, с неровными краями, старые листья же­сткие, темно-зеленые. Черешки листьев теряют опушен-ность, становятся тонкими и у некоторых сортов земля­ники лилово-красными (рис. 23, 4). Цветоносов немного, ягоды мелкие. Симптом «цветная капуста» проявляется в виде укорочения и утолщения большинства побегов, которые ветвятся и часто срастаются, цветочные почки сидят скученно, листовые пластинки становятся узкими и морщинистыми. Цветоносы толстые и короткие с недо­развитыми ветвями и уродливыми бутонами, цветоложе и чашелистики которых сильно разрастаются. Если развиваются цветки, то они обычно уродливы, а лепестки имеют зеленоватую окраску, ягоды также всегда уродливы (рис. 23, 1, 2, 3).

Образование беспластинчатых листьев (шилец) может встречаться самостоятельно или в сочетании с предыдущими типами повреждения. В середине розетки появляются недоразвитые, изогнутые наружу, лишенные
листовых пластинок черешки или усы (рис 23,5). Все перечисленные проявления заболевания далеко не
всегда встречаются в чистом виде, а часто сочетаются в одном растении или могут быть выражены неполностью. Потери урожая достигают 40...75%, особенно в дождливые годы.

Нематода зимует в почках во всех фазах развития (взрослые особи, личинки, яйцд), легко переносит про­мерзание. Все образующиеся на больном растении мо­лодые розетки заселены паразитом, численность кбто-рого быстро нарастает и достигает максимума в конце июня — начале июля. На развитие одной генерации тре­буется около 2 нед. Помимо земляники повреждает многие виды декоративных и дикорастущих растений, откуда может переходить на садовую землянику. Из сор­няков растений-хозяев следует отметить мокрицу, лап­чатку гусиную, фиалку трехцветную, лютики и некото­рые др.

Обнаружена в Прибалтике, северных, центральных и восточных областях РСФСР, на Дальнем Востоке, в Закарпатье, Узбекистане и Киргизии.

В течение сезона развивается 6...8 и более генераций.