Особенности процессов сокращения гладких мышц

У ГМК нет той стройной ранжировки актиновых и миозиновых нитей, как у скелетных мышц. Вместе с тем, все данные указывают на то, что процесс сокращения происходит по типу скольжения (как в екелетных мышцах). Сопряжение возбуждения (ПД) и сокращения в ГМК идет иначе, чем в скелетных мышцах, здесь слабо выражен саркоплазматическнй ретикулюм, а для инициации сокращения кальций, вероятно, поступает из внеклеточного пространства. Вспомним, что ПД у ГМК кальциевой природы: именно в период генерации ПД кальций входит в клетку и вызывает акт сокращения. Подсчитано, что того количества кальция, что входит в клетку в момент генерации ПД, вполне достаточно, чтобы развилось полноценное фазное сокращение. Все блокаторы кальциевой проницаемости (ионы мар­ганца, кобальта, лантана, верапамил) блокируют и ПД, и сокращение в ГМК.

Другая особенность ГМК: кофеин не высвобождает кальций из саркоплазматического ретикулюма и не вызывает развития кофеиновой контрактуры. Более того, под влиянием кофеина ГМК расслабляется. Это обусловлено тем, что под влиянием кофеина (и других метилксантинов типа папаверина) происходит увеличение внутриклеточной концентрации цАМФ, что приводит к расслаблению — либо за счет активации кальциевых насосов, либо за счет блокады фосфорилирования легкой цепи миозина (см, ниже).

Регуляция взаимодействия актина и миозина отличается в ГМК от скелетных мышц. Механизм актин-связьщающей регуляции протекает иначе. Она заключается в том, что кон­такт миозина с актином возможен в том случае, когда легкая цепь миозина (хвост миозяно-вой нити) получит фосфатную группу (когда произойдет фосфорилирование этой цепи). В результате образуется комплекс «актин—миозин», обладающий АТФ-азноЙ активностью. Расщепление АТФ вызывает высвобождение энергии, которая трансформируется в акт со­кращения. Расслабление же происходит в том случае, когда фосфатная группа снимается с легкой цепи миозина. Установлено, что фосфорилирование легкой цепи миозина осуществ­ляется с помощью фермента, названного киназой легких цепей миозина (КЛЦМ), а дефос-форилирование осуществляется специфической фосфатазой. Запуск фосфорилирования определяется появлением в среде кальция, который взаимодействует с одной из субъеди­ниц киназы (КЛЦМ), эту субъединицу называют 17К, или кальмодулином. Когда кальций соединится с кальмодулином, то киназа становится активной и запускает процесс фосфори­лирования легких цепей миозина, а, следовательно, и процесс сокращения.

Относительно энергетики ГМК известно, что для совершения одной и той же работы ей требуется в 100—500 раз меньше энергии, чем скелетной мышце. Это, скорее всего, связа­но с тем, что процесс сокращения, протекающий очень медленно, требует меньше энергии в силу ее более экономного использования.

Глава 3 ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ

Термин и понятие «синапс», «синаптическая передача» был введен в физиологию Ч.Шеррингтоном. Он, исследуя деятельность ЦНС, предположил еще в 1897 г., что нейро­ны между собой сообщаются с помощью специального механизма, который он и назвал синаптическим. Последующие годы подтвердили эту идею.

КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ

Синапс — это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает переда­чу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку). Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом.

1. По локализации: центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервно-
мышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы). Центральные си­
напсы можно в свою очередь разделить на аксо-аксональные, аксо-дендритические (денд­
ритные), аксо-соматические, дендро-дендритические, дендро-соматические и т. п. Согласно
Г. Шеперду, различают реципрокные синапсы, последовательные синапсы и синалтические
гломерулы (различным способом соединенные через синапсы клетки).

2. По развитию в онтогенезе: стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлек­
са) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.

3. По конечному эффекту: тормозные и возбуждающие.

4. По механизму передачи сигнала: электрические, химические, смешанные.

5. Химические синапсы можно классифицировать:

а) по форме контакта — терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (ва­
рикозное расширение аксона);

б) по природе медиатора — холинергические (медиатор — ацетилхолин, АХ), адренер-
гические (медиатор — норадреналин, НА), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергичес-
кие (медиатор — гамма-аминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические,
аспартатергические, пептидергические (медиатор — пептиды, например, вещество Р), иу-
ринергические (медиатор — АТФ).

Электрические синапсы. Вопрос о них во многом не ясен. Многие авторы недостаточно четко дифференцируют понятия «электрический синапс» и «нексусы» (в гладких мыш­цах, в миокарде). В настоящее время признают, что в ЦНС имеются электрические синап­сы. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное об­разование (размеры щели до 2 нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контакти­рующими клетками. Петли тока, в частности при наличии потенциала действия (ПД), почти беспрепятственно перескакивают через такой шелевидный контакт и возбуждают, т. е. ин­дуцируют генерацию ПД второй клетки. В целом, такие синапсы (они называются эфапса-ми) обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время с помощью этих синапсов нельзя обеспечить одностороннее проведение, т. к. большая часть таких синапсов обладает двусторонней проводимостью. Кроме того, с их помощью нельзя заставить эффек­торную клетку (клетку, которая управляется через данный синапс) тормозить свою актив­ность. Аналогом электрического синапса в гладких мышцах и в сердечной мышце являются щелевые контакты типа нексуса.

Химические синапсы. По строению химические синапсы представляют собой окончания аксона (терминальные синапсы) или его варикозную часть (проходящие синапсы), которая

заполнена химическим веществом — медиатором. В синапсе различают пресинаптический элемент, который ограничен пресинаптической мембраной, постсинаптический элемент, который ограничен постсинаптической мембраной, а также внесинаптическую область и синаптическую щель, величина которой составляет в среднем 50 нм. В литературе сущест­вует большое разнообразие в названиях синапсов. Например, синаптическая бляшка — это синапс между нейронами, концевая пластинка — это постсинаптическая мембрана мионев-рального синапса, моторная бляшка — это пресинаптическое окончание аксона на мышеч­ном волокне.