Механизм биосинтеза фосфатидов

Биосинтез фосфатидов протекает отлично от реакций гидролиза.

Первые стадии биосинтеза фосфатидов аналогичны синтезу триглицеридов т. е. а) синтезируется фосфатидная кислота и диглицерид:

СН₂-ОН

│ глицерофосфат-

2С₁₇Н₃₅-СО-S-КоА + СН-ОН 2HSKoA +

│ трансфераза

СН₂-О-РО₃Н₂

CH₂-O-CO-C₁₇H₃₅ CH₂-O-CO-C₁₇H₃₅

│ фосфотидатфосфо- │

CH-O-CO-C₁₇H₃₅ + H₂O СН-О-СО-С₁₇Н₃₅ + Н₃РО₄

│ гидролаза │

СН₂-О-РО₃Н₂ СН₂-ОН

дистеаратглицерина

б) на свободную группу «ОН» дистеаратглицерина присоединяется остаток фосфохолина из цитидинфосфохолина:

NН₂

│

C

N CH

│ ║

O=C CH OH O^- +

N H H │ │

│ │ │ CH₂-O-P –O – P – O -CH₂-CH₂N⁺(CH₃)₃

│ OH OH │ ║ ║

H │ O O

H

O

цитидиндифосфохолин

СН₂-О-СО-С₁₇Н₃₅ СН₂-О-СО-С₁₇Н₃₅

│ холинфосфотрансфераза │

СН-О-СО-С₁₇Н₃₅ СН-О-СО-С₁₇Н₃₅ +

│ │

СН₂-ОН СН₂-О-Р-О-СН₂-СН₂-N⁺(CH₃)₃

∕ \\

O^- O

дистеаратфосфатидлицитин

NН₂

│

C

N CH

│ ║

O=C CH OH

N H H │

│ │ │ CH₂-O-P –OН

│ OH OH │ ║

H │ O

H

O

цитидинмонофосфат

Эта реакция ускоряется специфическим ферментом цитидинфосфатхолин-1,2-диглицеридхолинфосфотрансферазой. Такой путь биосинтеза вполне обоснован для лицитина и коламина.

Синтез цитидиндифосфохолина также расшифрован и состоит в следующем:

1. Холин под действием АТФ (фермент –холинкиназа) переходит в фосфохолин:

О^-

холинкиназа │

НО-СН₂-СН₂-N(CH₃)₃ + ATФ АДФ + НО-Р-О-СН₂-СН₂N(CH₃)₃

║

О

2. Взаимодействие ЦТФ (цитидинтрифосфата) с фосфохолином с образованием цитидиндифосфохолина и пирофосфата:

NН₂

│

C

N CH

│ ║

O=C CH OH ОН ОН

N H H │ │ │

│ │ │ CH₂-O-P –O – Р –О –Р –ОН +

│ OH OH │ ║ ║ ║

H │ O О О

H

O

O^- OH OH

│ │ │

+ (СН₃)₃N⁺-CH₂-CH₂-O-P-OH → HO-P-O-P-OH +

║ ║ ║

O O O

NН₂

│

C

N CH

│ ║

O=C CH OH О^-

N H H │ │

│ │ │ CH₂-O-P –O – Р –O-CH₂-CH₂-N⁺(CH₃)₃

│ OH OH │ ║ ║

H │ O О

H

O

Таким образом, цитидинмонофосфат, взаимодействуя с АТФ, переходит в ЦТФ и, соединяясь с фосфохолином опять образует цитидиндифосфохолин.

Контрольные вопросы.

1. Дать определение простым и сложным липидам. Привести примеры.

2. Составить общие формулы лицитина, кефалина,серинфосфатида, цериброзида.

3. Составить формулы холестерола, эргостерола.

4. Где осуществляется превращение жиров? Роль желчных кислот. Строение холевой и дезоксихолевой кислот и их парные соединения.

5. Составить схему гидролитического распада эмульгированного жира. Какой фермент при этом необходим?

6. Какие превращения происходят с глицерином, полученным в результате гидролитического распада? Составить схему превращений.

7. Составить схемы превращений высших жирных кислот, освобожденных в результате гидролитического распада жира.

8. Составить схемы образования ацетоуксусной кислоты, β-оксимасляной кислоты, ацетона. Что способствует их образованию?

9. Составить схемы синтеза пальметиновой кислоты, взяв в качестве исходных веществ СО₂ , ацетил-S-КоА, АТФ, Н₂О.

10.Составить схемы синтеза триглицеридов (трипальметат глицерина). Какие ферменты при этом необходимы?

11. Как происходит распад фосфатидов? Подтвердить схемами превращений

12. Составить схемы биосинтеза фосфатидов (первая и вторая стадии). Какой фермент ускоряет этот процесс?

13. Составить схемы синтеза цитидиндифосфохолина.