Механизмы регуляции физиологических процессов
Введение
Человеческий организм представляет собой систему (грубее говоря — машину) — единственную по высочайшему саморегулированию. С этой точки зрения, метод изучения системы человека тот же, как и всякой другой системы: разложение на части, изучение значения каждой части, связи частей, соотношений с окружающей средой, и, в конце концов, понимание на основе всего этого ее общей работы и управление ею (Й. П. Павлов).'В этих словах выражено содержание понятия системного подхода.
Системный подход представляет собой методологию научного познания, в основе которого лежит рассмотрение объектов как систем. Этот подход ориентирует исследователя на раскрытие целостности объекта, на выявление многообразных типов связей в нем и на создание общего представления о системе. Объекты высокой степени сложности, к которым относится организм человека, представляют собой многоуровневую организацию, в которой системы более высокого уровня и сложности включают в себя системы более низкого уровня, образуя иерархию подсистем. Связи элементов в системе любого уровня осуществляются путем передачи информации. В организме животных и человека информация закодирована в определенной структуре биологических молекул, а также в определенном «рисунке»нервных импульсов (частота, набор в пачки, интервалы между пачками, определенное соотношение во времени импульсов и их пачек в различных нервных волокнах и т. д.).
С помощью передачи этой информации осуществляются процессы регуляции, т. е. управления физиологическими функциями, деятельностью клеток, тканей, органов, систем, поведением организма, осуществление взаимодействия организма и окружающей среды.
Главным регуляторным (управляющим) механизмом в организме высших животных и человека является нервная система. Основной механизм ее деятельности — рефлекс.
Рефлексом (от лат. reflecto — отражение) называют любую ответную реакцию организма, осуществляющуюся с участием центральной нервной системы. Морфологи ческой основой таких реакций является рефлекторная дуга, включающая 5 звеньев: 1) рецептор — специализированный прибор, воспринимающий определенный вид воз действий внешней или внутренней среды; 2) афферентный (чувствительный) нейрон (или нейроны), проводящий сигнал, возникающий в рецепторе, в нервный центр; 3) вста вочный нейрон (или нейроны), представляющий собой центральную часть рефлекторной дуги (или нервный центр), указанного рефлекса; 4) эфферентный (двигательный) нейрон, по аксону которого сигнал доходит до эффектора; 5) эффектор — поперечно полосатая или гладкая мышца либо железа, осуществляющие соответствующую дея тельность. ■
Любой эффектор, таким образом, связан элементами рефлекторной дуги с соответствующим рецептором и запускается в действие при раздражении данного рецептора. Ответная реакция организма возникает вследствие распространения по рефлекторной дуге возбуждения (сигнала), появляющегося при раздражении рецептора.
Понятие о рефлексе было введено в середине XVI века великим французским ученым Рене. Декартом. Введение этого понятия сыграло важнейшую роль в развитии физиологии, позволило объяснить причину ответных реакций организма, изучить их механизм и показать, что в основе таких реакций лежит принцип детерминизма (т. е. всеобщий как для неживой, так и для живой природы принцип причинно-следственных отношений). Тем самым был сделан важный шаг в развитии материалистических представлений о механизме реакций организма.
Со времен Декарта подобные реакции считались машинообразными, обеспечивающими автоматизированный ответ организма на раздражение рецептора. Однако подобные автоматизированные реакции имеют место лишь при возникновении элементарных простых рефлексов, которые могут осуществляться с участием ограниченных звеньев ЦНС.
Как правило, рефлекторные реакции организма являются гораздо более сложными и происходят при участии многих звеньев (этажей) ЦНС. Рефлексы при этом не сводятся к простым, однозначным ответным реакциям, а представляют собой звенья сложного процесса управления двигательными функциями (поведением) или деятельностью внутренних органов.
Функциональная структура таких процессов управления (регуляции) намного сложнее, нежели структура отдельных машинообразных рефлекторных ответов. Процессам управления независимо от того, где бы они не осуществлялись в организме животного или человека, производственном процессе, социальном обществе и т. д., присущи некоторые общие черты и закономерности.
Эти общие черты исследуются наукой, получившей название кибернетика. Кибернетика изучает общие черты и законы управления, осуществляемого на основе получения, хранения, передачи и переработки информации, независимо от физической природы объекта или системы, в которых осуществляются эти процессы. Кибернетическими системами могут быть автоматические регуляторы в технике, ЭВМ, организм человека и животных, биологическая популяция, человеческое общество.
Изучение законов кибернетики, понимание их смысла весьма важно для познания сущности процессов регуляции физиологических функций, для моделирования (математического или экспериментального) этих функций, для автоматического контроля за осуществлением этих функций, для вмешательства в физиологические процессы с целью их нормализации в случаях расстройств и заболеваний.
Изучение механизмов регуляции физиологических процессов раскрывает общность принципов кибернетики для всех указанных объектов, единство принципов автоматического регулирования в организме, в машине и производственном процессе.
Известно, что сами процессы управления и автоматического регулирования были использованы в технике гораздо раньше, чем они были открыты в организме, и до того, как были сформулированы законы кибернетики.
В машинах существуют «регуляторы, которые заменяют руку машиниста, приходя в целесообразную деятельность, как говорится сами собой, но в сущности под влиянием изменяющихся условий в ходе машины. Таков, например, предохранительный клапан в паровиках (паровых машинах) Уатта. По мере того, как напряжение пара в котле возрастает за известный предел, клапан сам собой увеличивает отверстие для выхода пара и наоборот. Таких приспособлений известно множество и все они носят название автоматических регуляторов. В животном теле, как в самодействующей машине, регуляторы, очевидно, могут быть только автоматическими, т. е. приводится в действие измененными условиями в состоянии или ходе машины (организма) и развивать деятельности, которыми эти неправильности устраняются» — писал И. М. Сеченов еще в 1897 году, предвосхищая положения кибернетики о механизмах саморегуляции в организме.
Таким образом, И. М. Сеченовым был сформулирован принцип отрицательной обратной связи, лежащий в основе процессов автоматического регулирования в машине и живом организме.
По этому принципу регулируются многие физиологические процессы. На значение этого факта впервые обратил внимание Клод Бернар (французский физиолог и патолог), обнаруживший значение постоянства внутренней среды для жизни организма. На примере регуляции уровня сахара в крови он показал, что любые отклонения этого уровня от нормы включают процессы, выравнивающие эти отклонения, что обеспечивает поддержание постоянства этой величины в организме. По этому же принципу регулируется постоянство температуры тела гомоиотермных животных и другие параметры внутренней среды.
Немецкий ученый Карл Людвиг и русский физиолог Ф. И. Цион обнаружили подобный (работающий по принципу отрицательной обратной связи) механизм, регулирующий постоянство артериального Давления в организме. Окончания чувствительного (депрессорного) нерва, локализованные в дуге аорты, при повышении давления крови в этом сосуде посылают усиленные сигналы в ЦНС. Эти сигналы вызывают рефлекторное замедление сердцебиения и расширение артериол, что приводит к падению артериального давления (т. е. к восстановлению его исходного уровня). Затем в организме было открыто большое количество подобных регуляторных механизмов. Значение в регуляции движений обратных связей,, т. е. сигналов, поступающих из работающих мышц, подчеркнул И. М. Сеченов.
В ряде физиологических процессов был открыт механизм и положительной обратной связи, благодаря которой процесс, возникнув, усиливается и поддерживает сам себя.
Обратная связь — это связь на выходе системы. Она улавливает те или иные отклонения, уже возникшие в состоянии системы. Основанные на этом регуляторньге механизмы работают по принципу «рассогласования». Деятельность их включается в тот момент, когда в состоянии системы уже наступают отклонения от заданной величины, т. е. когда возникает рассогласование между заданной (необходимой) и фактически возникшей величиной. Механизмы, работающие по этому принципу, широко распространены в организме. Общий принцип работы подобных механизмов представлен П. К. Анохиным в схеме «функциональной системы» (см. рис. 243). Подобная схема, однако, не является универсальной, т. к. в организме существуют регуляторньге механизмы, работающие на основе иного принципа. Сигналом к их деятельности служит отклонение от заданной величины не на выходе, а на входе системы, т. е. действие на систему раздражителей, отличающихся от заданных параметров. В этом случае в основу регуляторных реакций положен иной принцип, т. е. работа регулятора «по возмущению». На входе системы имеются приборы, улавливающие величину поступающего сигнала, нарушающего состояние системы. Если эта величина превышает допустимую и может вызвать нежелательные отклонения в состоянии системы, то в таком случае возникают команды, обеспечивающие нейтрализацию действия этих сигналов и сохранение стабильного состояния системы. Здесь происходит не восстановление уже нарушенного состояния системы, а предупреждение возможности таких нарушений. (Оба эти принципа сохранения стабильности системы отличаются друг от друга, как, скажем, средства тушения уже возникшего пожара отличаются от средств и мер предупреждения пожаров.)
В любых физиологических регуляторных, защитных, компенсаторных реакциях имеет место взаимодействие обоих принципов и обоих механизмов регуляции, функционирующих как на выходе, так и на входе системы. Так, например, при воздействии на глаз струи пыльного воздуха, которая может вызвать засорение глаза, срабатывают (как почти и везде) оба механизма. Мигательный рефлекс, закрывая глаз, предупреждает попадание пыли (это механизм, работающий,на входе системы «по возмущению»), а рефлекторное увеличение слезоотделения и промывание склеры и роговицы слезами удаляет уже попавшую пыль (механизм, работающий на выходе системы — «по рассогласованию»). В любой гомеостатической реакции можно наблюдать сочетание действия двух указанных механизмов, работающих на этих двух различных принципах.
Для любой регуляторной реакции необходимо Получение информации о состоянии системы, о величине поступающих сигналов, о возникающих при этом сдвигах в ее состоянии. Необходим также аппарат сличения параметров этих сдвигов или параметров поступающих сигналов с величиной нормальных для данной системы параметров. Кроме того, необходим аппарат, формирующий команды, предотвращающие эти сдвиги. Действие этих команд осуществляется двумя путями: а) нормализацией уже возникших отклонений (механизмы, работающие «по рассогласованию»); б) предупреждением нежелательных эффектов входного (возмущающего) сигнала путем уменьшения силы сигнала, предотвращения его действия или снижения чувствительности системы к данному возмущающему воздействию (механизм, работающий «по возмущению»). Peiy- ляторные реакции осуществляются в организме нервной системой.
Глава 5