Безусловное торможение

При действии разнообразных посторонних раздражителей условные рефлексы легко подвергаются торможению. Гак, если перед началом или во время условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук, появляется какой-либо посторонний запах, резко изменяется освещение и т.п., то условный рефлекс ослабляется или исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировоч­ный рефлекс, который тормозит условную реакцию.

При многократном повторении такого раздражителя ориентировочная реакция на него угасает и ослабляется его тормозящее действие на условный рефлекс. Подобные посторонние раздражители И. П. Павлов назвал «гаснущими тормозами».

зо о 25.0 20.0 15.0 Ю.О 5.0

I | I ) I

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Более устойчивый тормозящий эффект на условные рефлексы дают раздражители, вызывающие посторонние (по отношению к данному) безусловные или условные рефлек­
торные реакции. Например, болевое раздражение или сигнал о нем резко тормозит пище­вые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внут­ренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалите­льный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.

Все эти случаи торможения имеют между собой общее: они возникают под влиянием внешних, посторонних для данного условного рефлекса раздражений. Поэтому такое торможение называли внешним торможением.

Запредельное торможение. Прямая зависимость величины условного рефлекса от интенсивности условного раздражителя («закон силы») существует только в определен­ных пределах. Чрезмерное увеличение силы условного раздражителя приводит к противо­положному результату — ослаблению, торможению условного рефлекса. Такое торможе­ние И.П. Павлов назвал запредельным. Оно имеет охранительное значение, препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных разд­ражений. У животных с ослабленной нервной системой (кастрированные, старые живот­ные и т.д.) запредельное торможение возникает при действии даже сравнительно слабых условных раздражений.

Поскольку внешнее и запредельное торможение связаны с врожденными свойствами нервной системы, И. П. Павлов относит их к категории безусловного торможения.

УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

В отличие от безусловного (внешнего и запредельного) торможения, возникающего при первом же применении раздражителя, условное торможение нужно выработать.

И.П. Павлов говорил о четырех разновидностях условного торможения: угасатель- ном, дифференцировочном, условнотормозном и запаздывательном.

Угасательное торможение. Если условный раздражитель перестают подкреплять безусловным, то ранее выработанный прочный условный рефлекс ослабевает и после многократного неподкреиления условного сигнала полностью угасает.

Угасший условный рефлекс может восстановиться, если некоторое время не приме­нять условного раздражителя. Возобновление угасшего условного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражителю присоединить какое-либо посторон­нее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Подобное явление по­лучило название растормаживания.

Дифференцировочное торможение. Если на какой-либо раздражитель, например на тон 1000 Гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие сходные с ним звуки, например тоны 900 и 1100 Гц, также будут способны вызывать условную реак­цию. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса.

Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Для того чтобы добиться его точной специа­лизации, следует один раздражитель (например, тон 1000 Гц) постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а другие близкие к нему сигналы применять без подкреп­ления. Тогда рефлексы на них постоянно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал (в нашем примере на тон 1000 Гц) сохранится (рис. 238).

Такой процесс И. П. Павлов назвал дифференцированием раздражений или диф- ференцировкой. Дифференцирование, как и угасание,основано на развитии в коре боль­шого мозга условного торможения.

Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и в том случае, если какой-либо раздражитель, например стук метронома, постоянно подкреплять безуслов­ным раздражителем, а комбинацию стук метронома + звонок оставлять без подкрепления. Первоначально указанная комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение метронома (генерализация). В дальнейшем, однако, эта ком­бинация утрачивает свое положительное сигнальное значение, между тем как один метро­ном сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Иными словами, животное начи­нает дифференцировать действие комбинации и изолированного условного раздражи-

Рис. 238. Кимограммы движе­ний лапы при условном рефлексе (а, в) и дифферен- цировке (б). 1 — запись движений лапы; 2 — отметка условного раздражения; 3 — отчетна безусловного раз­дражения.

теля. Наибольший интерес при этом представляет тот факт, что добавочный раздра­житель (в данном случае звонок) приобретает самостоятельное тормозящее значение: он начинает тормозить условные рефлексы не только на метроном, но и на другие услов­ные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался. Такой раздражитель И. П. Павлов назвал условным тормозом.

Запаздывательное торможение. Если постоянно удлинять до 2—3 мин время от на­чала условного до подачи безусловного раздражителя, то условнорефлекторная реакция начинает все более и более запаздывать. В итоге это запаздывание составит 90—150 с, так что рефлекс проявляется лишь к концу действия условного сигнала (рис. 239). Причи­на запаздывания условного рефлекса состоит в том, что действие условного раздражителя в течение первых минут не подкрепляется безусловным раздражителем. Поэтому бе­зусловный раздражитель в первые минуты и приобретает тормозящее значение.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности очень велико. Если бы не вырабатывалось внутреннего торможения, то в организме осуществлялось бы большое количество лишних биологически нецелесообразных реакций.

4 4

а 6

Рис. 239. Кимограммы условного двигательного оборонительного рефлекса в разных стадиях выра­ботки запаздывающего рефлекса (по И. С. Беритову).

а в начале выработки запаздывающего рефлекса; он возникает через 3—4 с после начала условного разд­ражения; б -- на 11-й день подобных опытов ясно выступает запаздывание рефлекса. 1 запись движений лапы собаки: 2— отметка безусловного раздражения; 3 — отметка условного раздражения; 4 — отметка нремени 1 с.

Особенностью условного торможения является его большая хрупкость, ранимость. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают изменения в первую очередь этого вида торможения, которое при этом, как правило, значительно ослабевает.

Благодаря торможению достигается лучшее соответствие реакции организма внеш­ним условиям, более совершенное приспособление его к среде. Сочетание двух форм проявления нервных процессов — возбуждения и торможения и их взаимодействие дают возможность организму ориентироваться в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.