Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)

В мышцах млекопитающих животных и человека содержатся три типа специали­зированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Голъджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздра­жения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоя­нии двигательного аппарата.

В последние годы разработана методика отведения потенциалов действия отдельных афферентных волокон в нерве человека, что позволило исследовать функцию веретен в естественных условиях работы мышц.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования (длиной несколько миллиметров, шириной — десятые доли миллиметра), расположен­ные в толще мышцы (рис. 230). В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от сотни до нескольких единиц. Внутри капсулы каждого веретена находится пучок мышечных волокон. Эти волокна называют интрафузальными в отличие от всех остальных волокон мышцы, которые носят название экстрафузальных. Веретена распо­ложены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — уменьшается.

Различают интрафузальные волокна двух типов: более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна, ядерно-сумчатые и более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой,— ядерно-цепочечные. На
интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания аффе-рентов группы 1а

— так называемые первичные окончания, и чувствительные окончания афферентов группы II

— так называемые вторичные окончания. Импульсация, идущая от веретен по афферентам группы 1а, на спинальном уровне моносинаптически и по-лисинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и дисинаптически (через тормозящий интернейрон) тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Афференты группы II полисинап-тически возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей. Имеются, однако, данные, что афференты в группе II, идущие от разгибателей, могут возбуждать мотонейроньг своей мышцы.

Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна

иннервируются аксонами, идущими к ним от у- мотонейронов. Эти так называемые у-эф-ференты подразделяются на динамические и статические.

В расслабленной мышце количество импульсов, идущих от веретен, невелико. Веретена реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы, причем у первичных окончаний частота импульсации зависит главным образом от скорости удлинения, а у вторичных — от длины мышцы (динамический и статический ответы). Активация у-эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен, причем

динамические у-эфференты преимущественно р_ис. 230. Мышечное веретено, усиливают реакцию на скорость удлинения проксимальный конец интрафузального мышечно- МЫШЦЫ, а статические — на длину. ^го волокна ( 1), прикрепленного к волокну скелет-

_ТТ ной мышцы; 2 — днстальный конец этого волокна,

И без растяжения МЫШЦЫ, активация у- прикрепленного к фасции; 3 - ядерная сумка; эфферентов сама ПО себе вызывает ИМ- 4 — афферентные волокна; 5 — гамма-эфферент- пульсацию афферентов веретен вследствие ™ Jg™ _Р^{б моторн}°^{е волокно}' ^w"*^{ee к ске}' сокращения интрафузальных мышечных во-

локрн. Показано, что возбуждение а-мото-нейронов сопровождается возбуждением у- мотонейронов (а—у-коактивация). Уровень возбуждения у-системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены а-мотонейроньг данной мышцы, т. е. больше сила ее сокращения.

Таким образом, веретена реагируют на два воздействия: периферическое — изме­нение длины мышцы и центральное — изменение уровня активации у-системы. Поэтому реакции веретен в естественных условиях деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызываю­щая рефлекс на растяжение. При активном концентрическом сокращении мышцы (т. е. сокращении с укорочением) уменьшение длины мышцы оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение у-мотонейронов, сопутствующее возбуждению а-мотонейронов, вызывают активацию рецепторов. Поэтому импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от соотношения длины мышцы,
скорости ее укорочения и силы сокращения. Таким образом, веретена можно рассматри­вать как непосредственный источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если только мышца не возбуждена. При активном состоянии мышцы необходимо учитывать влияние у-системы. Согласно современным представлениям, во время активных движе­ний v-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на вызванные помехами неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением частоты имнульеации и участвовать таким образом в коррекции движений (см. рис. 51 на с. 75).

Сухожильные рецепторы Гольджи находится в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афференты относятся к группе 16. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов антагониста.

Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает и в верхние отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в ки­нестезии.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в си­стеме обратных связей от двигательного аппарата.