И основные физиологические свойства вегетативной нервной системы

Центры вегетативной нервной системы расположены в мозговом стволе и спинном мозге. 1. В среднем мозге находятся мезэнцефалъные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы; вегетативные волокна от них идут в составе глазодвига­тельного нерва. 2. В продолговатом мозге расположены бульварные центры парасимпати­ческого отдела нервной системы; эфферентные волокна от них проходят в составе лицево­го, языкоглоточного и блуждающего нервов. 3. В грудных и поясничных сегментах-спин- ного мозга (от I грудного до II — IV поясничного) находятся тораколюмбальные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы: вегетативные волокна от них выходят через передние корешки спинномозговых сегментов вместе с отростками мотор­ных нейронов. 4. В крестцовых сегментах спинного мозга находятся сакральные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, волокна от них идут в составе тазовых нервов.

Таким образом, центры вегетативной нервной системы расположены в четырех отде­лах ЦНС. Ядра, находящиеся в мезэнцефальном, бульварном и сакральном отделах, об­разуют парасимпатическую часть вегетативной нервной системы, а находящиеся в тора- колюмбальном отделе — ее симпатическую часть.

Все уровни вегетативной нервной системы подчинены высшим вегетативным цент­рам, расположенным в промежуточном мозге — в гипоталамусе и полосатом теле. Эти центры координируют функции многих органов и систем организма. Они в свою очередь подчинены коре больших полушарий, которая обеспечивает целостное реагирование ор­ганизма, объединяя его соматические и вегетативные функции в единые акты поведения.

Симпатические нервные волокна имеют значительно более широкое распростране­ние, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма; напротив, парасимпатические же нервы не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть кровеносных сосудов и матку.

Распространение волокон парасимпатического отдела вегетативной нервной системы представлено на рис. 104. Ко многим органам парасимпатические волокна проходят в сос­таве блуждающих нервов, которые иннервируют бронхи, сердце, пищевод, желудок, печень, тонкий кишечник, поджелудочную железу, надпочечники, почки, селезенку, часть толстого отдела кишечника.

Средним шейный ганглий - Звездчатый ганглии

Ветви и сердцу и бронхам

Верками бры­жеечный узел

Солнечное сплетение

Нижним брьжеечныи узе а

веркмии шейный ганглий

Ресничным ганглий I

Слезная железа Околоушная железа Подчелюстная железа

ЖелудокГонкие читки Печень Поджелудочная железа Почни Толстое ии1ьки Мочевой пузырь Половые оогамь-

Зрачок

Сердце Бромчи

Симпатический ствол

Рис. 104. Парасимпатийеский отдел вегетативной нервной системы (схема). Цмлелены: средний мопг, от которого берут начало парасимпатические волокна, проходящие в состаиг гла­зодвигательного нерва (ill); продолговатый мозг, от которого отходят парасимпатические волокна в соста­ве лицевого (VIU. языкоглоточного (IXJ и блуждающего IX) нервов; крестцовый отдел спинного мозга, от которого берет начало тазовый нерв.

Рис. 105. Симпатический отдел вегетативной нервной системы {схема).

Сплошные линии — преганглионарные волокна, пунктирные — лостгзнглионарные. Выделена тораколюм- бальная часть спинного мозга (от VII шейного до 111 поясничного сегмента К откуда берут начало прегангли- онарные симпатические волокна.

Распространение волокон симпатического отдела вегетативной нервной системы по­казано на рис. 105. Верхние сегменты симпатического отдела вегетативной нервной си­стемы посылают свои волокна через верхний шейный симпатический узел к органам го­ловы; следующие сегменты посылают их через нижележащие симпатические узлы к орга­нам грудной полости и верхним конечностям; далее следует ряд грудных сегментов, посы­лающих волокна через солнечное сплетение и верхний брыжеечный узел к органам брюш­ной полости,- и, наконец, от поясничных сегментов волокна направляются через нижний брыжеечный узел в основном к органам малого таза и нижним конечностям.

ДВУХНЕЙРОННАЯ СТРУКТУРА ЭФФЕРЕНТНЫХ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ШЛЕЙ

Периферическая часть всех эфферентных симпатических и парасимпатических нервных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов. Тело перво­го нейрона находится в ЦНС, его аксон направляется на периферию и оканчивается в том или ином нервном узле. Здесь находится тело второго нейрона, на котором аксон первого нейрона образует синаптические окончания. Аксон второго нейрона иннервирует соот­
ветствующий орган. Волокна первого нейрона называют преганглионарными, второго — постганглионарными.

Двухнейронная структура периферических эфферентных симпатических и парасим­патических путей является типичным признаком, отличающим их от соматических нерв­ных волокон. На пути вегетативных нервов после выхода их из ЦНС, как правило, имеется только один перерыв нервного волокна, т. е. один синапс.

Из этого правила, однако, имеются некоторые исключения. Так, постганглионарные симпати­ческие волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчи­ваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглиозных клетках, находящихся в стенке желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким путем оказы­вают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру. В данном случае, следовательно, имеется трех- нейронная структура периферического пути. Исключением из отмеченного выше правила является также тот факт, что хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не постган­глионарными, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки, образу­ющие под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин, как бы заменяют постганглионарный нейрон, с которым они имеют общее происхождение. В данном слу­чае имеется однонейронная структура эфферентного симпатического пути.

ГАНГЛИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Ганглии симпатического отдела вегетативной нервной системы в зависимости от их локализации разделяют на еертебральные (иначе их называют параеертебральными) и превертебралъные. Вертебральные симпатические ганглии расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их называют также симпатическими це­почками). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом нервными волокнами, которые образуют белые соединительные ветви — rami communicantes albi. По ним к ганглиям идут преганглионарные волокна от нейронов, тела которых расположены в бо­ковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга (рис. 106). Аксоны постгангли- онарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических нервов. В последнем случае они идут от узлов пограничных стволов к соматическим нервам в виде тонких се­рых соединительных веточек — rami communicantes grisei (серый их цвет обусловлен тем, что постганглионарные симпатические волокна не имеют миелиновых оболочек).

В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преган- глионарных нервных волокон; меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва и прерывается в превертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии распространяются на большем, чем ганглии погранич­ного ствола, расстоянии от позвоночника; вместе с тем они находятся в некотором отдале­нии и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят сол­нечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В них прерываются симпатиче­ские преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола.

Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены внутри органов или вблизи них (ресничный узел gangl. ciliare, ушной узел — gangl. oticum и некоторые другие). Аксон первого парасимпатического нейрона, находящегося в- среднем мозге, продолговатом мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит до иннервируемого органа не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него — в прилежащем узле. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нервными клетками, расположенные в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, брон­хов, средней и нижней третей пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочево­го пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции.

Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных влияний. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном симпатическом узле — в 32 раза, в ресничном узле — в 2 раза)

6 Физиология человека
^: больше числа приходящих к ганглию пре- ганглионарных волокон. Каждое из этих волокон сильно ветвится и образует синапсы на многих клетках ганглия. Поэтому нервные импульсы, поступающие по

преганглионарному волокну в ганглий, могут оказывать влияние на большое число ганглионарных нейронов и, следовательно, на еще большее число мышечных и железистых I клеток иннервируемого органа. Таким [образом достигается расширение зоны I влияния преганглионарных волокон.

На каждом ганглионарном нейроне имеются синапсы, образованные многими преганглионарными волокнами. С этой конвергенцией связано явление прост­ранственной суммации нервных импульсов. Если раздражать одно преганглио-нарное волокно стимулами подпороговой силы, то в постганглионарных волокнах не возникает потенциалов действия. Если же раздражать несколько преганглионарных волокон стимулами той же силы, какая применялась для раздражения одного волокна, то обнаруживается потенциал действия в постганглионарных волокнах в результате пространственной суммации

постсинаптических возбуждающих

потенциалов.

При раздражений преганглионарных нервных волокон отчетливо обнаружива­ются также явления временной суммации нервных импульсов., Раздражение оди­ночным стимулом, как правило, не дает эффекта даже при большой силе раздражения. Раздражение ритмическими стимулами преганглионарных волокон вызывает возбуждение постганглионарных нейронов вследствие временной суммации постсинаптических возбуждающих потенциалов.

Одностороннее проведение нервных импульсов в межнейронных синапсах, перекры­тие зон влияния отдельных входящих в узел преганглионарных волокон, наличие вре­менной и пространственной суммации и окклюзии показывают, что нейроны и синапсы ганглиев вегетативной нервной системы обладают такими же свойствами, что нейроны и синапсы ЦНС.

Рис. 106. Связь симпатических ганглиев со спинным мозгом.

] — вертебральный ганглий пограничного ствола; 2 — белая соединительная ветвь; 3 — смешан­ный нерв; 4 — серая соединительная ветвь; 5 - превертебралъныЙ ганглий; 6 — спинальный ган­глий; 7 — верхний шейный симпатический узел: 8 — симпатические нейроны; 9 — передний рог спинного мозга.

Наряду с этим при исследовании нейронов вегетативных ганглиев выявлен ряд су­щественных особенностей возникновения в них возбуждения. Одной из них является большая длительность синоптической задержки, составляющая от 1,5 до 30 мс (напом­ним, что синаптическая задержка в ЦНС составляет всего 0,3—0,5 с). Другая особен­ность нейронов вегетативных ганглиев состоит в большой длительности возбуждающего постсинаптического потенциала. Особенностью вегетативных нейронов является также резко выраженная в них следовая гиперполяризация, приводящая к возникновению де­прессии вслед за волной возбуждения. С этими тремя особенностями возбуждения веге­тативных нейронов связано то, что частота импульсов, которые они способны генериро­вать, относительно невелика — не превышает 10-15 имп/с. Так, максимальный ритм им­
пульсов, проходящих по сосудосуживающим нервным волокнам, не бывает чаще 6— 8 имп/с. Частый ритм возбуждений преганглионарных волокон, превышающих частоту естественных импульсов, возникающих в нейронах вегетативной нервной системы, ча­стично блокируется в синапсах ганглиев и постганглионарные волокна возбуждаются в более редком ритме. Таким образом, обнаруживается трансформация ритма нервных импульсов. Частота стимуляции свыше 100 в секунду вызывает полную блокаду прове­дения через синапс.

Ганглии вегетативной нервной системы являются вынесенными на периферию ре­флекторными центрами.

Поводом в пользу признания вегетативных ганглиев рефлекторными центрами явля­ются морфологические наблюдения А. С. Догеля, который еще в конце прошлого столе­тия описал в нервных сплетениях, находящихся в желудке и кишечнике, три типа нервных клеток, отличающихся по своей форме. Одни из этих клеток он считал рецепторными, другие — моторными, третьи — вставочными. Между этими типами нервных клеток име­ются синапсы, так что возможна передача влияний от рецепторного нейрона к эффектор- ному. Вескими аргументами в пользу наличия рецепторных нейронов в периферических нервных ганглиях являются обнаруженные факты сохранности афферентных, вста­вочных и эфферентных нейронов и идущих от них нервных волокон в пересаженном собаке сердце другой собаки. Если бы эти рецепторы, нервные клетки и нервные во­локна относились к нейрону, тело которого находится в ЦНС, точнее за пределами пересаженного сердца, то должно было произойти их перерождение. Однако рецепто­ры, нервные клетки, нервные волокна, синаптические контакты в пересаженном сердце сохраняются. Они образуют внутрисердечную нервную систему, организованную по рефлекторному принципу. Эта система может регулировать работу сердца путем ин- тракардиальньгх периферических рефлексов. В последние годы получены эксперимен­тальные данные о большом количестве «местньгх> периферических рефлексов, осуще­ствляемых интрамуральными вегетативными ганглиями. Посредством таких рефлексов регулируется деятельность сердца, перистальтика кишечника, осуществляется взаимо­связь разных отделов желудка и некоторых других органов. Периферические рефлексы осуществляются превертебральными ганглиями (И. А. Булыгин). Это доказано при отведении потенциалов действия от одних нервов, отходящих от солнечного сплетения, и раздражении других нервов. Однако рефлекторная функция, вероятно, осуществляется не всеми вегетативными ганглиями. Так, до сих пор не обнаружена такая деятельность в шейных симпатических ганглиях.

Эфферентные нейроны вегетативных ганглиев получают импульсы из ЦНС (по преганглионарным вегетативным волокнам) и от внутриорганных рецепторов, образо­ванных дендритами афферентных нейронов. Таким образом, эфферентные интрамураль- ные нейроны представляют собой общий конечный путь для импульсов внутриорганного и экстраорганного (центрального) происхождения. Наличие «местных» Механизмов нерв­ной регуляции функций внутренних органов, которая осуществляется с помощью пери­ферических рефлексов ганглиями вегетативной нервной системы, внутриорганными и внеорганными, имеет большое физиологическое значение. В результате ЦНС осво­бождается от переработки избыточной информации. Кроме того, периферические рефлексы увеличивают надежность регуляции физиологических функций. Эта регуляция может осуществляться и после выключения связи органов с ЦНС,

Вегетативные центры ЦНС получают информацию о состоянии внутренних органов от интерорецепторов по дендритам биполярных афферентных нейронов, расположенных в межпозвоночных узлах, и по ветвям аксонов интрамуральных афферентных нейронов. Импульсы, поступающие по этим путям в ЦНС, вызывают рефлекторные ответы не только вегетативной, но и соматической нервной системы. Они могут включать также сложные поведенческие реакции организма.

6*

Из сказанного ясно, что внутренние органы обладают богатой чувствительной ин­нервацией, обеспечивающей деятельность как периферических вегетативных рефлек­сов, так и реакций, осуществляемых вегетативными центрами мозга.

Поступающая в ЦНС информация о состоянии внутренних органов необходима для возникновения мотиваций и, следовательно, участвует в формировании сложных поведен­ческих реакций организма.

Причиной таких реакций являются изменения не окружающей, а внутренней среды. Эти реакции направлены на удовлетворение той или иной биологической потребности организма.

ТОНУС ВЕГЕТАТИВНЫХ ЦЕНТРОВ

Многие центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в состоянии ак­тивности, вследствие чего иннервированные ими органы получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы непрерывно. Так, например, перерезка на шее собаки обоих блуждающих нервов влечет за собой учащение сердечных сокращений, так как при этом выпадает тормозящее влияние, постоянно оказываемое на сердце ядрами блуждающих нервов, находящимися в состоянии тонической активности. Односторонняя перерезка на шее кролика симпатического нерва вызывает расширение сосудов уха на стороне пере­резанного нерва, так как сосуды лишаются вазоконстрикторного тонического влияния. При раздражении периферического отрезка перерезанного нерва в ритме 1—2 имп/с восстанавливается тот ритм сердечных сокращений, который имел место до перерезки блуждающих нервов, или та степень сужения сосудов уха, которая была при целости симпатического нерва.

Тонус вегетативных центров обеспечивается и поддерживается афферентными нерв­ными сигналами, приходящими от рецепторов внутренних органов и отчасти от экстеро- рецепторов, а также в результате воздействия на центры разнообразных факторов крови и спинномозговой жидкости.

СВОЙСТВА ВОЛОКОН ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы принадлежат к типу В; они имеют диаметр 2—3,5 мкм (реже 5 мкм) и обладают тонкой миелиновой оболочкой. Постганглионарные волокна относятся к типу С; они имеют диаметр не более 2 мкм. Боль­шая их часть не имеет миелиновой оболочки.

Вегетативные, особенно постганглионарные, волокна отличаются малой возбуди­мостью: для их раздражения требуется большее напряжение электрического тока, чем для раздражения моторных волокон, иннервирующих скелетные мышцы. Скорость рас­пространения по ним нервных импульсов мала: у млекопитающих она составляет в преган- глионарных волокнах от 3 до 18 м/с, а в постганглионарных — от 1 до 3 м/с. Чем тоньше волокно, тем больше его реобаза и хронаксия (т. е. меньше возбудимость), продолжи­тельнее рефрактерность, меньше лабильность и медленнее скорость проведения им­пульсов.

Потенциалы действия в симпатических и парасимпатических нервных волокнах отли­чаются большей длительностью, чем потенциалы действия соматических нервных воло­кон. Они сопровождаются в преганглионарных волокнах длительным следовым по­ложительным потенциалом, а в постганглионарных волокнах — следовым отрицатель­ным потенциалом, переходящим в продолжительную (до 300 мс и более) следовую гипер­поляризацию.

ПЕРЕДАЧА ИМПУЛЬСОВ

В СИНАПСАХ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Медиатором, образующимся в окончаниях парасимпатических нервов, а также сим­патических вазодилататоров и симпатических нервов потовых желез, является ацетил­холин; медиатором, образующимся в окончаниях постганглионарных симпатических нер­вов (за исключением нервов потовых желез и симпатических вазодилататоров),— нор- адреналин (адреналин, лишенный одной метильной группы).

Медиаторы, образующиеся в окончаниях вегетативных нервных волокон, действуют на иннервируемые ими клетки дольше по сравнению со временем действия медиатора (ацетилхолина) в окончаниях соматических нервов. По-видимому, это объясняется мень­шей активностью ферментов, разрушающих медиатор.

Медиаторы образуются также терминалями преганглионарных волокон в синапсах ганглиев вегетативной нервной системы. Первые доказательства этого факта были полу­чены А. В. Кибяковым в 1933 г. в опытах, в которых он пропускал через сосуды верхнего шейного симпатического узла кошки раствор Рингера — Локка и обнаружил при раздражении преганглионарных симпатических волокон в растворе, оттекающем от узла, адреналиноподобное вещество. В дальнейшем было показано, что возбуждающим медиатором в синапсах преганглионарных волокон является ацетилхолин. Адреналин оказался медиатором, вызывающим торможение активности нейронов симпатического ганглия. Возможно, что тормозящие волокна, в которых образуется адреналиноподобное вещество, представляют собой постганглионарные волокна, иннервирующие узел и изме­няющие его функциональное состояние.

Особенностью действия ацетилхолина в синапсах ганглиев является то, что оно не прекращается после отравления узла атропином, но исчезают после отравления никоти­ном. На этом основании считают, что существует два вида структур, чувствительных к ацетилхолину; одни из них — М-холинорецепторы — теряют чувствительность к ацетил­холину под влиянием атропина, другие - Н-холинорецепторы — под влиянием никотина и других веществ, называемых ганглиоблокаторами (гексоний и др.).

В области концевых разветвлений симпатических нервных волокон имеются расши­рения — варикозы, в которых находятся пузырьки — везикулы, подобные имеющимся в синапсах. Толщина этих расширений концевых нервных волокон -до 2 мкм, длина — 0,5—3 мкм. Таких варикозов может быть 15—30 на протяжении 100 мкм. В варикозах содержится в 20—100 раз больше норадреналина, чем в остальных участках постгангли- онарного волокна. В расширенной части концевых разветвлений, а не только в синапсах симпатических нервных волокон возможно высвобождение медиатора, действующего на иннервированную ими ткань.

В зависимости от того какой медиатор выделяется окончаниями аксонов вегетатив­ных нейронов, предложено разделять нейроны на холинергические и адренергические. Холинергическими являются эфферентные нейроны интрамуральных парасимпатических ганглиев и эфферентные нейроны парасимпатических центров среднего, продолговатого и спинного мозга, а также эфферентные нейроны симпатических центров спинного мозга и те эфферентные нейроны периферических симпатических ганглиев, которые иннервируют потовые железы и обеспечивают расширение сосудов работающих мышц. Окончания аксонов этих нейронов выделяют ацетилхолин. Адренергическими являются все остальные эфферентные нейроны симпатических ганглиев. В окончаниях аксонов и в контактах, образованных этими аксонами с гладкомышечными клетками и другими структурами, выделяется норадреналин. Освобождающийся в терминалях аксонов медиатор — ацетилхолин или норадреналин взаимодействует со специфическим белком постсинаптической мембраны, образующим комплексное соединение с медиатором. Белок, с которым взаимодействует ацетилхолин, получил название холинорецептора, а белок, взаимодействующий с адреналином или норадреналином, назван адренорецеп- тором. Соединение медиатора с соответствующим рецепторным веществом является начальной реакцией в цепи химических превращений, возникающих в клетке под влия­нием приходящих к ней нервных импульсов.

Имеется два основных вида адренорецепторов, с которыми взаимодействует как адреналин, так и норадреналин: а- и ft-адренорецепторы. Их существование установ­лено путем применения некоторых фармакологических препаратов, действующих изби­рательно на тот или другой вид адренорецепторов. В ряде органов находится оба вида адренорецепторов, которые могут вызывать либо разные, либо одинаковые реакции, или же имеется только один из адренорецепторов. В кровеносных сосудах имеются и а- и Р-адренорецепторьг. Показано, что соединение симпатического медиатора с а- адренорецепторами в артериальной стенке вызывает сужение артериол, а соединение с а-адренорецепторами приводит к расширению артериол. В кишечнике также имеются и а- и (3-адренорецепторы; воздействие и на те и на другие тормозит сокращение гладкой мускулатуры. В сердце и бронхах нет а-адренорецепторов и здесь норадрена- лин и адреналин взаимодействуют только с (3-адренорецепторами. В результате этого происходит усиление сердечных сокращений и расширение бронхов.

В механизме действия норадреналина и адреналина придают значение тому недавно открытому факту, что норадреналин и адреналин активируют энзим, находящийся в мем­бране мышечных клеток,— аденилциклазу. Этот энзим в присутствии ионов магния катализирует образование в клетке из АТФ циклического 3,5-аденозинмонофосфата. Это соединение — цАМФ вызывает ряд физиологических эффектов, в частности активирует некоторые энзимы энергетического обмена и стимулирует сердечную дея­тельность.

Кроме ацетилхолина и норадреналина, в вегетативной нервной системе найдены и другие медиаторы. В окончаниях симпатических нервных волокон обнаружен дофамин, выделение которого в синаптическую щель происходит под влиянием приходящих нерв­ных импульсов. Полагают, что дофамин вступает во взаимодействие с а-адренорецеп- торами, расположенными на самих пресинаптических окончаниях, и тем самым тормозит выделение норадреналина.

Полагают, что на гладкую мускулатуру кишечника, матки, а возможно, и кровенос­ных сосудов может действовать серотонин, эффект которого напоминает действие медиатора ацетилхолина, но сохраняется после блокады М-холинорецепторов.

В желудке и кишечнике обнаружены интрамуральные эфферентные нейроны, возбуждение которых тормозит активность гладкой мускулатуры. Это торможение осуществляется путем выделения окончаниями аксонов этих нейронов пуриноеого нукле- отида аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Медиаторный эффект принадлежит, по- видимому, самой АТФ. Указанные эфферентные нейроны получили название пури- нергических.

Предполагают, что медиатором может быть и гистамин, так как в некоторых тканях обнаружены специфические Hi- и Н₂-гистаминорецепторы. Гистамин Является биологи­чески активным веществом широкого спектра действия. Выявлено, что широко распро­страненный в синапсах ЦНС тормозной медиатор гамма-аминомасляная кислота — ГАМК тормозит проведение возбуждения в звездчатом ганглии, но облегчает передачу возбуждения в верхнем шейном, нижнем брыжеечном и в ганглиях солнечного спле­тения.

После перерезки и перерождения вегетативных нервов чувствительность денерви- рованных органов к соответствующим медиаторам возрастает. Если десимпатизировать любой орган, иннервированный симпатическими нервными волокнами (сердце, желудок, кишечник, сосуды, радужную оболочку глаза и др.), то он приобретает повышенную чувствительность к адреналину и норадреналину. Точно так же, если произвести пара­симпатическую денервацию органа, он может приобрести повышенную чувствительность к ацетилхолину. Имеется ряд механизмов этой повышенной чувствительности денерви- рованных тканей. Среди них следует указать на возрастание числа рецепторов на постсинаптической мембране, снижение активности или содержания в тканях фермента, расщепляющего адреналин (моноаминооксидаза) или расщепляющего ацетилхолин (ацетилхолинэстераза) и др.