Изолированной структурой) движения

	J Подкорковые	Побуждение s
	Т и корковые	к действию
	/ мотивационные
	/ зоны		/
	// у			План
	/ ^ Ассоциативные	Замысел
	/* зоны коры	действия
	Cr-S^<
Сенсорны	Х~^ Базальные^ Мозжечок-^		М
\ пути	} Т L....t	i Схемы целенаправ-	>	Программа
	j ленных движений
	\ ^ Таламус	1 (приобретенные i и врожденные)
	\ Двигательная кора
	А Ствол мозга -^—	Регуляция позы		Ч Выполнение
	Спинномозговые, нейроны >	Моно- и полисинап-тические рефлексы Длина мышц	)
	Моторные единицы

Рис.11.1 Общий план организации двигательной системы.

Важнейшие двигательные структуры и их основные взаимосвязи указаны в левом столбце. Для простоты все чувствительные пути объединены вместе (кружок слева). В среднем столбце перечислены самые главные и твердо установленные функции, обнаруженные при раздельном изучении каждой из этих структур. В правом столбце указано, каким образом эти функции связаны с возникновением и выполнением движения. Следует обратить внимание на то, что базальные ганглии и мозжечок расположены на одном уровне, а двигательная кора участвует в превращении программы движения в его осуществление (по Дж. Дуделу с соавт., 1985)

274

Моторная или двигательная кора расположена непосредст­венно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области. Причем мышцы левой половины тела пред­ставлены в правом полушарии, и наоборот.

Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному, де­лятся на две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь в моторной и сенсомоторнои зонах коры больших полушарий, боль­шая часть волокон пирамидного тракта направляется прямо к эф­ферентным нейронам в передних рогах спинного мозга. Экстрапи­рамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комп­лексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, моз­жечке).

11.2. Классификация движений

Все многообразие форм движения животных и человека ос­новывается на физических законах перемещения тел в пространст­ве. При классификации движений необходимо учитывать конкрет­ные целевые функции, которые должна выполнять двигательная система. В самом общем виде таких функций четыре: ^поддержа­ние определенной позы; 2) ориентация на источник внешнего сиг­нала для его наилучшего восприятия; 3) перемещения тела в про­странстве; 4) манипулирование внешними вещами или другими те­лами. Иерархия уровней мозгового управления движениями также находится в зависимости от требований к структуре движения. Ус­тановлено, что подкорковый уровень связан с набором врожден­ных или автоматизированных программ.

Автоматизированные и произвольные движения. Проблема разделения указанных категорий движения сложна. Во многих слу­чаях грань между автоматизированным и произвольно контроли­руемым действием очень подвижна. Обучение устойчивым двига­тельным навыкам представляет собой переход от постоянно конт­ролируемой цепочки более или менее осознанно выполняемых дви­гательных действий к автоматизированной слитной «кинетической мелодии», которая исполняется со значительно меньшими знер-

гетическими затратами. В то же время достаточно небольшого изменения хотя бы одного из звеньев «кинетической мелодии», что­бы она перестала быть полностью автоматизированной, и для ее новой автоматизации требуется вновь вмешательство произволь­ной регуляции.

Для того чтобы избежать трудностей, возникающих при попыт­ках разделить двигательные акты на «автоматические» и «волевые», английский невропатолог X. Джексон в начале века предложил иерархическую классификацию всех двигательных актов (т.е. дви­жений и их комплексов) от «полностью автоматических» до «со­вершенно произвольных». Эта классификация оказывается полез­ной и в настоящее время. Так, например, дыхание представляет со­бой в значительной степени автоматический комплекс движений грудной клетки, мышц плечевого пояса и диафрагмы, сохраняю­щийся даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, ко­гда все остальные движения полностью подавлены. В случае, ес­ли при помощи тех же самых мышц осуществляется кашель или не­большие движения туловища, то подобный двигательный акт «ме­нее автоматичен». В то же время при пении или речи эти мышцы участвуют уже в «совершенно неавтоматическом» движении. Из данного примера ясно также, что «более автоматические» движе­ния связаны главным образом с врожденными центральными пове­денческими программами, тогда как «менее автоматические» или «совершенно произвольные» движения появляются в процессе на­копления жизненного опыта.

Ориентационныедвижения. Система движений такого рода, связана, во-первых, с ориентацией тела в пространстве, и во-вто­рых, с установкой органов чувств в положение, обеспечивающее наилучшее восприятие внешнего стимула. Примером первого мо­жет служить функция поддержания равновесия, второго — движе­ния фиксации взора. Фиксация взора выполняется в основном гла­зодвигательной системой. Изображение неподвижного или движу­щегося предмета фиксируется в наиболее чувствительном поле сет­чатки. Координация движения глаз и головы регулируется специ­альной системой рефлексов.

Управление позой.Поза тела определяется совокупностью зна­чений углов, образуемых суставами тела животного или человека в

276

результате ориентации в поле тяготения. Механизм позы складыва­ется из двух составляющих: фиксации определенных положений тела и конечностей и ориентации частей тела относительно внеш­них координат (поддержание равновесия). Исходная поза тела на­кладывает некоторые ограничения на последующее движение. К низшим механизмам управления позой относятся спинальные, шей­ные установочные и некоторые другие рефлексы, к высшим — ме­ханизмы формирования «схемы тела».

Термином «схема тела» обозначают систему обобщенной чувст­вительности пространственных координат и взаимоотношений от­дельных частей тела в покое и при движении. Общую «карту» те­ла для каждого полушария мозга обычно представляют в виде «го­мункулуса». Топографически распределенная по поверхности коры чувствительность всего тела составляет ту основу, из которой пу­тем объединения формируются целостные функциональные блоки крупных отделов тела. Эти интегративные процессы завершаются у взрослого организма и представляют собой закодированное описа­ние взаиморасположения частей тела, которые используются при вы­полнении автоматизированных стереотипных движений.

Базой этих процессов служит анатомически закрепленная «кар­та» тела, поэтому такие процессы составляют лишь основу стати­ческого образа тела. Для его формирования необходимо соотне­сти эту информацию с положением тела по отношению к силе зем­ного притяжения и взаиморасположением функциональных блоков тела в системе трех пространственных плоскостей. Вестибуляр­ная система воспринимает перемещение всего тела вперед — на­зад, вправо — влево, вверх — вниз, а соответствующая инфор­мация поступает в теменные.зоны коры, где происходит ее объеди­нение с информацией от скелетно-мышечного аппарата и кожи. J уда же поступает импульсация от внутренних органов, которая также участвует в создании на бессознательном уровне особого психофизиологического образования — статического образа тела. Таким образом, статический образ тела представляет собой сис­тему внутримозговых связей, основанную на врожденных меха­низмах и усовершенствованную и уточненную в онтогенезе. Вы­полняя ту или иную деятельность, человек меняет взаиморасполо­жение частей тела, а, обучаясь новым двигательным навыкам, он

277

формирует новые пространственные модели тела, которые и со­ставляют основу динамического образа тела. В отличие от стати­ческого, динамический образ тела имеет значение лишь для данно­го конкретного момента времени и определенной ситуации, при из­менении которой он сменяется новым образом тела. Динамический образ базируется на текущей импульсации от чувствительных эле­ментов кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата. Не ис­ключено, что скорость и точность формирования динамического образа тела — фактор, определяющий способность человека бы­стро овладевать новыми двигательными навыками.

В мозге происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъек­тивное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент времени, но и возможные его изменения в непо­средственном будущем. Если согласование не достигнуто, то всту­пают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы сменить позу, необходимо сравнить закодированный в памяти статический образ тела с его конкретной вариацией — ди­намическим образом тела.

Управление локомоцией.Термин локомоция означает переме­щение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть прежде всего силу тяжести, сопротив­ление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомо-цию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции ор­ганизму необходимо постоянно поддерживать равновесие.

Типичные примеры локомоции — ходьба или бег, которые от­личаются стереотипными движениями конечностей, причем для каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опо­ры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е. присущим ему особенностями перемещения по поверхности. По­ходка оценивается по способу распределения по времени цикли­ческих движений конечностей, длительностью опорной фазы и по­следовательностью перемещения опорных конечностей.

В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование пе-

278

риодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и мо­жет работать в автоматическом режиме. Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной ко­нечности. Не исключено, что у каждой мышцы, управляющей од­ним етставом, есть собственный генератор. Когда человек движет­ся, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние.

Как известно, спинной мозг находится под непрерывным конт­ролем высших двигательных центров. По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей: 1) быстро запускает локо-моцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени; 2) точ­но соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями сре­ды; 3) обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответство­вать различным условиям передвижения, таким, например, как пол­зание, плавание, бег по снегу, перенос груза и т.д.

Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, кото­рый обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генера­тора и реальных параметров движений. Предполагается, что моз­жечок программирует каждый следующий шаг на основе инфор­мации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга, куда на­правляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга.

Обратнаясвязь. Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах вы­полняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоян­но корректируются, благодаря показаниям соответствующих сен­сорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передаю­щих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Движе­ния, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей сте­пени требуют обратной связи от локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы движения, в основе которых лежит фор­мирование новых координационных отношений, всецело зависят от обратной связи со стороны двигательного аппарата.

279

Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить ха­рактер движения по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомотор­ными актами (и не только «локомоторными шедеврами», которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и более просты­ми — такими, например, как езда на велосипеде). Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения динамического об­раза тела, максимально приближая его к требованиям осуществле­ния движения.

Итак, простые движения (например, скачкообразные движе­ния глаз или быстрые движения конечностей) выполняются пра­ктически без проприоцептивной обратной связи по жесткой «запа­янной» программе. Любое же сложное движение требует предва­рительного программирования. Для сложных движений очень важ­но непрерывное по времени сличение их конкретной реализации на основе обратной афферентации со сформированной программой, моделью сложного движения. Эти сличения передаются к аппара­там программирования по каналам внутренней обратной связи, для того, чтобы вовремя суметь перестроить или перепрограммировать программу (модель) сложного движения, в случае, например, рез­кого изменения внешней ситуации.

Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи ко­ра информируется не об отдельных параметрах движений, а о сте­пени соответствия предварительно созданной двигательной про­граммы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени.

Манипуляторные движения— яркий пример произвольных движений, которые обусловлены мотивацией. Эти движения ло­кальны и решают следующие задачи: 1) выбор ведущего мышеч­ного звена; 2) компенсация внешней нагрузки; 3) настройка позы; 4) соотнесение координат цели и положения собственного тела.

Отличительной чертой манипуляторных движений является их зависимость от центральной программы, поэтому ведущая роль в из осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок. Ведущая роль в программировании быстрых манипу­ляторных движений принадлежит мозжечковой системе, а в про­граммировании медленных — базальным ганглиям.

280

11.3. Функциональная организация произвольного движения

Программирование движений.Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы, которая поз­воляет прогнозировать изменения внешней среды и придать буду­щему движению адаптивный характер. Результат сличения двига­тельной программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, является основным фактором пере­стройки программы. Последнее зависит от мотивированности дви­жения, его временных параметров, сложности и автоматизирован­ное™.

Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности. Биологические моти­вации приводят к запуску либо жестких, в значительной степени ге­нетически обусловленных моторных программ, либо формируют новые сложные программы. Однако мотивация определяет не толь­ко цель движения и его программу, она же обусловливает зависи­мость движения от внешних стимулов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение потребности.

Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т.е. каково распределение во вре­мени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спин­ного мозга, которые вызовут активацию различных мышечных групп. В отличие от программы команды движения должны точно соот­ветствовать функциональному состоянию самого скелетно-двига-тельного аппарата как непосредственного исполнителя этих ко-• манд. Непосредственное управление движением обусловливается активностью моторной зоны коры, полосатого тела и мозжечка. Полосатое тело участвует в преобразовании «намерения действо­вать» в соответствующие «командные сигналы» для инициации и контроля движений.

Особую роль в программировании движения играют ассоциатив­ные системы мозга и, в первую очередь, таламопариетальная ассоци­ативная система. Во-первых, именно она участвует в формировании интегральной схемы тела. При этом все части тела соотносятся не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигнала-

281

ми. Во-вторых, она регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды так, чтобы учитывалась ори­ентация всего тела относительно этих стимулов. Эта система «при­вязана» к настоящему моменту времени и к анализу пространствен­ных взаимоотношений разномодальных признаков.

Таламофронтальная ассоциативная система отвечает за пере­работку информации о мотивационном состоянии и происходящих в организме вегетативных изменениях. Фронтальная ассоциатив­ная область коры опосредует мотивационные влияния на организа­цию поведения в целом благодаря связям с другими ассоциативны­ми областями и подкорковыми структурами. Таким образом, фрон­тальные отделы коры больших полушарий, контролируя состоя­ние внутренней среды организма, сенсорные и моторные механиз­мы мозга, обеспечивают гибкую адаптацию организма к меняю­щимся условиям среды.

Функциональная структура произвольного движения.В обес­печении любого движения принимают участие разнообразные ком­поненты нервной системы, поэтому один из главных вопросов со­стоит в том, как обеспечивается единовременность и согласован­ность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Неза­висимо от стратегии и тактики конкретного движения, основная задача двигательной системы, обеспечивающей программу дейст­вия, заключается в координации всех компонентов команды.

ЦНС располагает некоторым числом генетически закреплен­ных программ (например, локомоторная программа шагания, бази­рующаяся на активности спинального генератора). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддер­жания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в ре­зультате обучения, которое обеспечивается благодаря участию пе­редних отделов коры больших полушарий.

Самой сложной и филогенетически самой молодой является спо­
собность формировать последовательность движений и предвидеть
ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассо­
циативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие
последовательности движений. Высшим отражением этого кодиро­
вания у человека является вербализация или словесное сопрово­
ждение основных понятий движения. ,.,, , ,.......

Всеобщей закономерностью работы системы управления дви­жениями является использование обратной связи. Сюда входит не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося движения, но и активация систем поощрения или наказания. Кроме того, вклю­чается и внутренняя обратная связь, т.е. информация об активно­сти нижележащих уровней двигательной системы или эфферент­ная копия самой двигательной команды. Этот вид обратной связи необходим для выработки новых двигательных координации. Для движений различной сложности и скорости обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба типа управления — программирование и слежение — могут сосуществовать в системе управления одним и тем же движением.

В связи с вышеизложенным целесообразно привести выска­зывание выдающегося физиолога Н.А.Бернштейна о том, что дви­жение ... «ведет не пространственный, а смысловой образ и двига­тельные компоненты цепей уровня действий диктуются и подби­раются по смысловой сущности предмета и того, что должно быть проделано с ним» (1974, с.131).

11.4.Электрофизиологические коррелятыорганизации

Движения

Электрофизиологические методы используются для изучения разных сторон двигательной активности, и, в первую очередь, тех из них, которые недоступны прямому наблюдению. Ценную инфор­мацию о физиологических механизмах организации движения да­ют методы оценки взаимодействия зон коры мозга, анализ локаль­ной ЭЭГ и потенциалов, связанных с движением, а также регист­рация активности нейронов.

Исследование межзональных связей биопотенциалов мозга по­зволяет проследить динамику взаимодействия отдельных зон ко­ры на разных этапах выполнения движения, при обучении новым двигательным навыкам, выявить специфику межзонального взаи­модействия при разных типах движений.

Пространственная синхронизация (ПС), т.е. синхронная дина­мика электрических колебаний, регистрируемых из разных точек коры больших полушарий, отражает такое состояние структур моз-

283

::№— ■ ^^iiiiiiijjjiiik ДММДрИ

II 1 га, при котором облегчается распространение возбуждения и соз-

1 даются условия для межзонального взаимодействия. Метод реги-

II страции ПС был разработан выдающимся отечественным физио-

11| логом М.Н. Ливановым.

Исследования ритмических составляющих ЭЭГ отдельных зон и
|| их пространственно-временных отношений у человека во время вы-

полнения произвольных движений дал реальную возможность no­
il|| дойти к анализу центральных механизмов функциональных взаимо-
1,1 действий, складывающихся на системном уровне при двигатель-
1 ной деятельности. Корреляционный анализ ЭЭГ, зарегистрирован-
1 ной во время выполнения ритмических движений, показал, что у
|! | человека в корковой организации движений принимают участие не

Только центры моторной коры, но также лобные и нижнетемен- ные зоны. i Обучение произвольным движениям и их тренировка вызыва- I ют перераспределение межцентральных корреляций корковых I биопотенциалов. В начале обучения общее число центров, вовле- I , ченных в совместную деятельность, резко возрастает, и усиливают- I ся синхронные отношения ритмических составляющих ЭЭГ мотор- II ных зон с передними и задними ассоциативными областями. По ме-I ре овладения движением общий уровень ПС значительно снижа- | || :•' ется, и, напротив, усиливаются связи моторных зон с нижнетемен- ными. II Важно отметить, что в процессе обучения происходит перестрой- "| ка ритмического состава биопотенциалов разных зон коры: в ЭЭГ 1 У I начинают регистрироваться медленные ритмы, совпадающие по ча- ' И' стоте с ритмом выполнения движений. Эти ритмы в ЭЭГ челове-

Ка получили название «меченых». Такие же меченые колебания бы- I ли обнаружены у детей дошкольного возраста при совершении ими I ритмических движений на эргографе. I Систематические исследования ЭЭГ человека во время осуще- II ствления циклической (периодически повторяющейся) и ацикли- ческой двигательной активности позволили обнаружить значитель- 11 ные изменения в динамике электрической активности коры боль- ших полушарий. В ЭЭГ происходит усиление как локальной, так и I дистантной синхронизации биопотенциалов, что выражается в на- ! растании мощности периодических составляющих, в изменениях ча-284 статного спектра авто- и кросскоррелограмм, в определенной со-настройке максимумов частотных спектров и функций когерентно­сти на одной и той же частоте. ПС и время реакции. Время реакции — один из наиболее про­стых двигательных показателей. Поэтому особый интерес предста­вляет тот факт, что даже простая двигательная реакция может иметь различающиеся физиологические корреляты в зависимости от уве­личения или сокращения ее длительности. Так, при сопоставле­нии картины межцентральных корреляционных отношений спект­ральных составляющих ЭЭГ мозга со временем простой двигатель­ной реакции выяснилось, что перестройка пространственно-вре­менных отношений ЭЭГ ассоциативных зон связана с временем ре­акции на заданный стимул. При быстрых реакциях у здорового че­ловека чаще всего высокие корреляционные связи биопотенциа­лов возникали в обеих нижнетеменных областях (несколько боль­ше в левом полушарии мозга). Если время реакции возрастало, это сопровождалось синхронизацией биопотенциалов в лобных отде­лах коры и из взаимодействия исключалась нижнетеменная область левого полушария. Кроме того, была обнаружена зависимость ме­жду величинами фазовых сдвигов альфа-ритма, зарегистриро­ванного в лобных, прецентральных и затылочных областях моз­га и скоростью простой двигательной реакции. Важно отметить, что усиление синхронизации биопотенциалов наступает у человека уже в предрабочем состоянии в процессе со­средоточения перед двигательным действием, а также при мыслен­ном выполнении движений. ПС и специфика движения. Кроме неспецифического усиле­ния пространственной синхронизации биопотенциалов было отме­чено ее выраженное избирательное нарастание между зонами ко­ры, непосредственно участвующими в организации конкретного двигательного акта. Например, наибольшее сходство в электриче­ской активности устанавливается: при движении рук — между лоб­ной областью и моторным представительством мышц верхних ко­нечностей; при движении ног — между лобной областью и мотор­ным представительством мышц нижних конечностей. При точно­стных действиях, требующих тонкой пространственной ориента­ции и зрительного контроля (стрельба, фехтование, баскетбол) уси- 285 ливаются взаимодействия между зрительными и моторными обла­стями. Была выявлена сложная динамика ПС биопотенциалов различ­ных участков мозга у спортсменов при выполнении различных упраж­нений и показана зависимость нарастания взаимодействия ритмиче­ских составляющих ЭЭГ от режима двигательной деятельности, от квалификации спортсменов, от способности человека решать такти­ческие задачи, от сложности ситуации. Так, у спортсменов высокой квалификации межцентральные взаимодействия выражены гораздо интенсивнее и локализованы более четко. Выяснилось также, что более сложные двигательные задачи требуют для своего успешно­го решения более высокого уровня пространственной синхрониза­ции ритмов ЭЭГ, а время решения тактических задач коррелирует со скоростью нарастания межцеитральных взаимодействий. При этом двигательный ответ следует после достижения максимума синхрон­ности биопотенциалов в коре головного мозга. В совокупности исследования ПС биопотенциалов мозга у чело­века позволили установить, что при выполнении простых и слож­ных двигательных актов во взаимодействия вступают разные цент­ры мозга, образуя при этом сложные системы взаимосвязанных зон с фокусами активности не только в проекционных, но и в ассоци­ативных областях, особенно лобных и нижнетеменных. Эти меж­центральные взаимодействия динамичны и изменяются во времени и пространстве по мере осуществления двигательного акта.