Нервно-мышечное соединение (синапс)

Структурное образование, обеспечивающее переход возбуждения с нервного во­локна на иннервируемую им клетку — мышечную, нервную или железистую, получило название синапса.

Электронно-микроскопические исследования выявили, что так же как в ЦНС, на периферии синапсы состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 52).

Рис. 52. Взаимоотношения межлу нервным во­локном, нервным окончанием и скелетным мы- ше чн ым воло к но м (с хе ма ).

1 — мнелинизированное нервное волокно; 2 — нервное окончание с пузырьками медиатора: 3 — постсинантическан мембрана мышечного волокна; 4 — синаптическая щель; 5 — внесннаптическая мембрана мышечного волокна; 6 — миофибриллы; 7 саркоплазма; 8 -- потенциал действия нервно­го волокна; 9- -потенциал концевой пластинки <постснналтнческнй потенциал); 10 --потенциал денетиия мышечного волокна.

Пресинаптической называется мембрана, покрывающая нервное окончание, которое представляет собой своеобразный нейросекреторный аппарат. Здесь содержится и выделяется медиатор, оказывающий возбуждающее или тормозящее действие на иннервируемую клетку.

В скелетной мышце позвоночных двигательное миелиновое нервное волокно развет­вляется веерообразно на концевые безмякотные волокна диаметром около 1,5 мкм. На всем этом концевом участке нервное волокно (пресинаптическое окончание) образует синаптическое соединение с мышечным волокном. Вся область мышечного волокна, в которой расположены синапсы, образованные двигательным нервным волокном, называют концевой пластинкой (бляшкой; пуговкой).

В пресинаптических окончаниях медиатор ацетилхолин содержится в «пузырьках» диаметром около 50 нм. При достижении распространяющегося потенциала действия области пресинаптичёского окончания ацетилхолин освобождается из «пузырьков» и выходит в синаптическую щель. В механизме этого нейросекреторного процесса важную роль играют ионы С а ⁺: они поступают внутрь окончания из внеклеточной жидкости по электровозбудимым кальциевым каналам, активируемым при деполяризации преси­наптической мембраны приходящим потенциалом действия. При этом наблюдается следующая цепь процессов: деполяризация пресинаптической мембраны при проведении нервного импульса —► открывание кальциевых каналов —► вхождение ионов Са²⁺ внутрь окончания—► выделение медиатора в синаптическую щель. Ширина последней примерно 50 нм; она заполнена межклеточной жидкостью, которая по составу приближается к плазме крови. Медиатор быстро диффундирует через щель, воздейст­вуя на мембрану иннервируемого мышечного волокна. Та часть мембраны этого волокна, которая непосредственно граничит с нервным окончанием, называется постсинаптиче- ской. От мембраны, покрывающей остальную часть мышечного волокна, постсинапти- ческая мембрана отличается тем, что не содержит электрически возбудимых ионных каналов и потому не способна к генерации потенциала действия. Постсинаптическая мембрана обладает, однако, химической возбудимостью: на действие ацетилхолина она отвечает местным изменением проницаемости для ионов Na⁺ и К⁺, что приводит к развитию так называемого потенциала концевой пластинки (ПКП). По своей природе он аналогичен возбуждающим постсинаптическим потенциалам, возникающим при передаче возбуждения с одной нервной клетки на другую. ПКП порождает генерацию потенциала действия в мышечном волокне. Наличие химического звена в механизме нервно-мышечной передачи делает понятным два общих свойства синапсов: 1) возбуж­дение проводится через синапс только в одном направлении — с нерва на мышцу; 2) возбуждение проводится через синапс значительно медленнее, чем по нервному волокну.

Односторонность проведения обусловлена наличием относительно широкой синап- тической щели, препятствующей проведению импульса с помощью локальных токов с мышцы на нерв. Замедление проведения через синапс объясняется тем, что это прове­дение является многоэтапным процессом: время затрачивается на секрецию медиатора, его диффузию к постсинаптической мембране, активацию последней, рост ПКП до пороговой величины.