Молекулярные механизмы памяти

В нейронауках исследование механизмов научения и памяти ведется преимуще­ственно в контексте пластичности. Именно поэтому многие исследова­ния имели своей целью идентификацию пластических изменений активности и мор­фологии мозга во время обучения и запоминания. Так как пластичность стала до­ступной для исследований на клеточном и молекулярном уровнях, в настоящее время идентифицировано множество механизмов нейронной пластичности, кото­рые, как предполагается, вносят свой вклад в разные формы обучения.

Обычно в качестве основного изменения при формировании памяти рассмат­ривают модификацию синаптических связей. Эта идея была разработана до тео­рии клеточных ансамблей Д. О. Хеббом. Интересы современных ис­следователей направлены не только на синапсы, но и на внутриклеточные процес­сы . Эксперименты, в которых изучаются механизмы долговременной пластичности, показывают, что по нейрофизиологическим показателям «старые» и «новые» следы памяти неразличимы, а качественно электрическая активность нейронов одинакова. Выдвигается предположение, согласно которому в основе длительно сохраняющихся следов памяти лежат долговременные изменения хемореактивных свойств мембраны нейронов. Это предположение поддерживается результатами экспериментов, в которых осуществляется прямой контроль за со­стоянием хемочувствительной мембраны на разных этапах ее формирования и по­следующего сохранения во времени; Соколов, Тер-Маргарян. Полученные факты позволяют рассматривать длительно сохраняющиеся изменения хемочувствительных мембран нейронов в качестве одного из реальных механизмов, лежащих в основе сохранения энграмм.

По этой причине в современных исследованиях одно из наиболее разрабатыва­емых направлений — это изучение структуры и функции синаптических мембран и их роли в передаче, фиксировании и хранении информации. Мембрана может рассматриваться как двойной посредник в передаче информации: состояние мемб­раны определяет чувствительность к стимулу, а перестройка мембраны после по­лучения сигнала определяет силу, специфичность и адекватность ответа. Исклю­чительная роль мембран в передаче и хранении информации связана с кооператив­ными структурными переходами в них. Эти переходы могут индуцироваться изменениями в липидах и белках. Не только кратковременная, но и долговременная память связана с изменением структуры липидного бислоя синаптических мембран. И кратковременная, и долговременная память зависят от перехода липидов в одно и то же новое жидкокристаллическое состояние.

Современный уровень понимания природы синаптической пластичности и эн-донейрональных процессов позволяет успешно изучать целенаправленное воздей­ствие на метаболические процессы нервных клеток, обеспечивающие привыкание, ассоциативное обучение, долговременную потенциацию, длительно сохраняющее­ся изменение синаптической эффективности и другие разнообразные формы плас­тичности нервных клеток. Наиболее интересные результаты получают в опытах по изучению пластич­ности и ее изменений под влиянием высокоспециализированных веществ при ре­гистрации электрической активности нейронов. Идентификация тонких внутриклеточных биохими­ческих механизмов научения позволила понять особую роль ионов кальция. По предположению, кальций осуществляет взаимосвязь между метаболизмом нейро­на и его мембраной, являясь метаболически зависимым компонентом клеточной проводимости; он принимает непосредственное участие в формировании пласти­ческих реакций нейронов.

Глоссарий памяти. Активная память — совокупность активных энграмм (следов памяти, готовых к воспроизведению в данный момент времени).
Активная энграмма — след памяти, находящийся в состоянии, готовом для реализации на уровне поведения и существующий на уровне электрической активности определенных нервных элементов.
Амнестическое воздействие — химическое, электрическое или механическое воздействие, применение которого вызывает нарушение памяти в форме антероградной или ретроградной амнезии.
Гетеросинаптическая фасилитация (ГСФ) — нейрофизиологический механизм ассоциативного обучения, впервые изученный Э.Кенделом и Л.Током (1968) на препарате морского моллюска Aplysia.
Градиент ретроградной амнезии — соотношение между силой амнестического воздействия и временем, прошедшим после обучения, при котором все еще возникает ретроградная амнезия.
Декларативная память — память на события и факты, включает запоминание слов, лиц и т.д. обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте.
Долговременная память — стабильное состояние энграммы, обеспечивающее ее сохранение в течение длительного времени, соизмеримого с продолжительностью жизни.
Долговременная потенциация (LTP) — сохраняющееся несколько часов (на препарате) или несколько дней или недель (на целом организме) увеличение синаптической передачи, вызванное короткой высокочастотной стимуляцией синаптического проводящего пути или же парной пресинаптической активацией с постсинаптической деполяризацией.
Изолированный нейрон — биологическая модель для специальных исследований. Можно различать физическую изоляцию, связанную с выделением клетки из мозга животного, и функциональную, при которой клетка остается в естественной системе элементов (например, наложение лигатуры).
Каналы мембраны — протеиновые поры в липидном бислое, которые позволяют специфическим ионам быстро передвигаться по электрохимическому градиенту и не требуют метаболической энергии.
Консолидация — гипотетический процесс, переводящий след памяти из кратковременного в долговременное хранение; процесс, предваряющий и опосредующий нейрофизиологические проявления пластичности. К. завершается к моменту достижения максимального электрофизиологического выражения следа памяти.
Метод «напоминания» — способ восстановления следа памяти, депрессированного амнестическим агентом, предъявлением стимула, похожего на использованный при обучении, но не обладающего самостоятельным обучающим эффектом.
Метод «ознакомления» — способ восстановления памяти, основанный на предварительном пребывании животного в экспериментальной установки. Эффективное время нахождения зависит от сложности экспериментальной камеры.
Нейромедиаторы — специальные вещества, которые выделяются из пресинаптической терминали. В настоящее время известно несколько десятков нейромедиаторов непептидной природы и сотни медиаторов пептидной природы, которые выполняют функцию передачи электрического сигнала от нейрона к нейрону.
Нервная клетка — высокоспециализированная клетка, способная быстро изменять величину электрического заряда вплоть до противоположного. К функциям Н.к. относится передача информации об изменениях внутри и вне организма, ее запоминание на длительные сроки, создание образа внешнего мира и организация поведения.
Обучение — процесс приобретения новых знаний живым объектом, стоящим на любом уровне эволюции.
Память — процесс фиксации, хранения и воспроизведения информации мозгом.
Пейсмекерные потенциалы — осциллирующие потенциалы нервной клетки, выраженные появлением спонтанной или вызванной авторитмической активности, имеющей эндогенное происхождение (близкие к синусоидальным колебания c частотой 0,1-10 гц, амплитудой 3-10 мВ). Пейсмекерный механизм является универсальным и представлен у нейронов животных различных уровней эволюции.
Персеверация — самопроизвольные всплывания в памяти приобретенных знаний.
Поздние гены — гены, вызывающие изменения программ деятельности клетки в ходе клеточного цикла и дифференцировки.
Постсинаптический потенциал (ПСП) — локальная деполяризация или гиперполяризация мембраны, которая вызывается воздействием нейромедиатора. ПСП могут быть возбудительными (ВПСП) и тормозными (ТПСП). Амплитуда ПСП может достигать 20 мВ.
Потенциал покоя — стационарная разность потенциалов покоящейся клетки между ее внутренним содержимым и наружным раствором.
Процедурная память — знание о том, как нужно действовать.
Ранние гены — гены, транскрипция которых запускается механизмами, заранее готовыми для восприятия экстраклеточных стимулов. В клетках мозга животных при обучении и при изменениях окружающей среды активируются два представителя семейства «ранних» генов- с-fos и с-]un.
Распад потенциала действия — образование из исходного потенциала действия нервной клетки двух или нескольких микроспайков.
Реверберация — многократное прохождение нервной импульсной активности по одному и тому же пути через одни и те же синаптические контакты.
Ретроактивное торможение — ухудшение воспроизведения ранее заученного материала после заучивания другого. Соответственно проактивное торможение — это ухудшение запоминания после выполнения предыдущего задания.
Ретроградная амнезия, антероградная амнезия — потеря или ухудшение памяти на события, произошедшие непосредственно перед травмой или действием амнестического агента (ретроградная амнезия) или сразу же после нее (антероградная амнезия).
Следовые процессы — процессы клеточного и внутриклеточного уровня, которые обеспечивают сохранение во времени изменившегося свойства после устранения причины, вызвавшей это изменение.
Функциональное состояние нейрона — совокупность фоновых параметров активности нейрона — уровня мембранного потенциала, амплитуды потенциалов действия (ПД), порога генерации ПД, состояния пейсмекерного механизма, постсинаптической чувствительности к нейромедиаторам.
Энграмма — сформированный след памяти.

ТЕМА 6. ПФ внимания и произвольной деятельности.

Внимание - один из тех познавательных процессов человека, в отношении сущности и права на самостоятельное рассмотрение которых среди психологов до сих пор нет согласия, несмотря на то, что его исследования ведутся уже много веков. Одни ученые утверждают, что как особого, независимого процесса внимания не существует, что оно выступает лишь как сторона или момент любого другого психологического процесса или деятельности человека. Другие полагают, что внимание представляет собой вполне независимое психическое состояние человека, специфический внутренний процесс, имеющий свои особенности, несводимые к характеристикам других познавательных процессов. В качестве обоснования своей точки зрения сторонники последнего мнения указывают на то, что в мозге человека можно обнаружить и выделить особого рода структуры, связанные именно с вниманием, анатомически и физиологически относительно автономные от тех, которые обеспечивают функционирование остальных познавательных процессов. Указывалось, в частности, на роль ретикулярной формации в обеспечении внимания, на ориентировочный рефлекс как его возможный врожденный механизм и, наконец, на доминанту, исследованную и описанную в связи с вниманием А.Ухтомским.

Действительно, в системе психологических феноменов внимание занимает особое положение. Оно включено во все остальные психические процессы, выступает как их необходимый момент, и отделить его от них, выделить и изучать в "чистом" виде не представляется возможным. С явлениями внимания мы имеем дело лишь тогда, когда рассматривается динамика познавательных процессов и особенности различных психических состояний человека.

Однако нельзя не видеть и особенностей внимания, красной нитью проходящих через все другие психические явления, где оно проявляется, не сводимых к моментам различных видов деятельности, в которые включен человек. Это - наличие в нем некоторых динамических, наблюдаемых и измеримых характеристик, таких как объем, концентрация, переключаемость и ряд других, непосредственно к познавательным процессам типа ощущений, восприятия, памяти и мышления не относящихся.

Правильное решение обсуждаемой проблемы состоит в том, чтобы попытаться соединить и учесть обе точки зрения, т.е. увидеть во внимании и сторону процессов и явлений, и нечто самостоятельное, независимое от них. Это значит встать на точку зрения, согласно которой внимание как отдельный, рядоположенный другим психический процесс не существует, но представляет собой вполне особенное состояние, характеризующее все эти процессы в целом. Данная позиция подтверждается известными анатомо-физиологическими данными, основные из которых следующие:

1. Механизм доминанты как физиологический коррелят внимания можно наблюдать на всей поверхности коры головного мозга, независимо от того, проекционные зоны каких конкретных анализаторов в них локализуются.

2. Ретикулярная формация, работа которой связывается с явлениями внимания, находится на пути нервных импульсов, касающихся практически всех познавательных процессов (неспецифические пути афферентного и эфферентного проведения сенсорной информации). Те ее отделы, которые своей деятельностью порождают общий эффект возбуждения, входят в структуры, связанные с ориентировочным рефлексом, автоматически возникающим при любых неожиданных и заметных изменениях стимулов, воздействующих на организм.

3. Нейроны внимания - клетки-детекторы новизны - можно встретить практически на всей поверхности и в некоторых внутренних структурах головного мозга.

4. Вместе с тем все три названных анатомо-физиологических фактора в центральной нервной системе существуют автономно и независимо от отдельных сенсорных анализаторов, что говорит о том, что внимание все же является особенным феноменом, не сводимым ко всем остальным.

Внимание можно определить как психофизиологический процесс, состояние, характеризующее динамические особенности познавательной деятельности. Они выражаются в ее сосредоточенности на сравнительно узком участке внешней или внутренней действительности, которые на данный момент времени становятся осознаваемыми и концентрируют на себе психические и физические силы человека в течение определенного периода времени. Внимание - это процесс сознательного или бессознательного (полусознательного) отбора одной информации, поступающей через органы чувств, и игнорирования другой.