Нейрофизиология обонятельной системы

Обонятельную систему человека можно разделить на три отдела: периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю камеру носа), промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро) и центральный (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).

Hoc человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют, по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Стенки верхней камеры выстланы нейроэпителием. Обонятельный эпителий, выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные, а также расположенные между ними опорные клетки (рис. 6.24). Он окрашен в желтый цвет вследствие присутствия пигмента в опорных клетках и рецепторах. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсутствуют. Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных – собаки, крысы, кошки и др.- обонятельная система значительно более развита (макросматики).

Обонятельная рецепторная клетка имеет веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят волоски (цилии). На электронных фотографиях видно, что каждый волосок содержит микротрубочки (9+2). В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез, секрет которых покрывает поверхность обонятельного эпителия. Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые у млекопитающих собираются в пучки по 10-15 волокон (обонятельные нити-filea olfactoriae) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.

Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой. Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул. При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал. Электрические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принадлежащую одиночным рецепторам и их аксонам. Медленный суммарный потенциал включает три компонента: позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электроофтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выключение (рис. 6.25). Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов.

Строение и функция обонятельной луковицы. В парной обонятельной луковице человека различают шесть слоев, которые располагаются концентрически, считая от поверхности (рис. 6.26):

I слой волокна - обонятельного нерва; II слой - слой клубочков, представляющих собой сферические образования диаметром 100-200 мкм, в которых происходит первое синаптическое переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы; III слой - наружный сетевидный, содержащий пучковые клетки; дендрит такой клетки, как правило, вступает в контакт с несколькими клубочками; IV слой - внутренний сетевидный, содержащий самые большие клетки обонятельной луковицы - митральные клетки. Это крупные нейроны (диаметр сомы не менее 30 мкм) с хорошо развитым апикальным дендритом большого диаметра, который связан только с одним клубочком. Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт, в состав которого входят также аксоны пучковых клеток.

В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток отдают многочисленные коллатерали, образующие синаптические контакты в различных слоях обонятельной луковицы; V (внутренний сетевидный) и VI (зернистый) слои часто объединяют в один слой. Здесь содержатся тела клеток-зерен. Слой клеток-зерен непосредственно переходит в клеточные массы так называемого переднего обонятельного ядра, которое относят к обонятельным центрам 3-го порядка. В ответ на адекватное раздражение в обонятельной луковице регистрируется медленный длительный потенциал, на восходящем фронте и вершине которого регистрируются вызванные волны (рис. 6.27). Они возникают в обонятельной луковице всех позвоночных животных, но частота их различна. Роль этого феномена в распознавании запахов не ясна, но считают, что ритм электрических колебаний формируется за счет постсинаптических потенциалов в луковице.

Структура и функция центрального отдела обонятельного анализатора. Волокна латерального обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препирифор-мной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы (рис. 6.28). Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, энторинальной областью пириформной коры и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в латеральном преоптическом ядре, в латеральной области гипоталамуса, периинфундибулярном ядре и двойном ядре (nucleus ambiguus) гипоталамуса. Из описания этих связей становится понятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением млекопитающих. На основании некоторых психофизиологических наблюдений восприятия запахов человеком выделяют 7 первичных запахов: мускусный, камфарный, цветочный, эфирный, мятный, острый и гнилостный

.

Вопросы

1.Строение периферического отдела обонятельного анализатора (строение носа, обонятельный эпителий, обонятельная луковица).

2.Электрофизиологические феномены, которые наблюдают при действии запахов на обонятельную слизистую оболочку и обонятельную луковицу.

3. Пути и центры обонятельной системы млекопитающих.

Литература

Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА

Функциональная роль вкусовой системы у позвоночных животных разных видов неодинакова. У наземных животных вкусовая рецепция связана с оценкой качества пищи или отвергаемых веществ, тогда как у рыб вкус играет роль дистантной рецепции и наряду с обонянием обеспечивает пространственную ориентацию. Это связано с тем, что вкусовые почки у рыб обнаруживаются за пределами ротовой полости и находятся на губах, жабрах, плавниках, голове, туловище. Вкусовая чувствительность играет большую роль в формировании поведения наземных млекопитающих. Благодаря этой чувствительности животные выбирают адекватные пищевые вещества. Однако обычно ощущение вкуса сопровождается тактильными и температурными характеристиками пищи, находящейся в ротовой полости, а также ее запахом. Сочетание всех этих раздражений создает ощущение вкуса и адекватную реакцию животного на пищевое вещество.

Вкусовая рецепция у человека осуществляется вкусовыми луковицами языка, которые встроены в более крупные структуры - сосочки. В каждом сосочке находится по нескольку вкусовых луковиц. Имеются следующие разновидности вкусовых сосочков: на кончике и по бокам языка - грибовидные, по бокам - листовидные, а у основания языка - желобоватые (рис. 6.29). Клетки вкусовых луковиц проходят перпендикулярно через всю толщу эпителия, достигая базальными концами мембраны, а в апикальной части они образуют вкусовой канал, соединенный с ротовой полостью через вкусовую пору. Вкусовая луковица состоит из 30-80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина. Тонкие афферентные волокна (2/3 волокон не миелинизированы) образуют синаптические контакты на средней и базальной частях этих клеток. Если перерезать волокна, иннервирующие вкусовую луковицу, то последние полностью дегенерируют. Регенерация нерва ведет к восстановлению луковицы.

Пройдя через вкусовую пору, молекулы вещества попадают на верхушки вкусовых клеток, на апикальной поверхности которых имеются микроворсинки. В результате взаимодействия вкусовых молекул с мембраной клеток в последних возникает генераторный потенциал, а в соответствующих афферентных волокнах - импульсный разряд.

У млекопитающих, включая человека, первичный центр вкуса находится в ядре одиночного (солитарного) пути, который иннервируется ипсилатеральными волокнами лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, по которым передается возбуждение от вкусовых рецепторов. Ядро одиночного пути находится в продолговатом мозге. Большинство волокон лицевого нерва оканчиваются в ростральной части, волокна языкоглоточного - в средней части, блуждающего - в средней и каудальной частях ядра. У млекопитающих ядро одиночного пути хорошо прослеживается на всем протяжении продолговатого мозга в дорсальной его части. Клеточное строение этого ядра напоминает строение желатинозной субстанции (Роланда) спинного мозга.

Вкусовые луковицы передних двух третей языка иннервируются язычным нервом (n. lingula) и барабанной струной (chorda tympani). Барабанная струна представляет собой аксоны клеток, тела которых находятся в коленчатом узле (ganglion geniculi). Центральный отросток этих клеток (нерв Врисберга) заканчивается в передней части ядра одиночного пути. По афферентным волокнам язычного нерва и барабанной струны проводится информация о вкусе, а также импульсация от температурных, тактильных и болевых рецепторов передней трети языка. От задней трети языка, твердого неба и миндалин информация о вкусе передается по волокнам языкоглоточного нерва. Кроме того, вкусовые луковицы глотки иннервируются волокнами блуждающего нерва (верхнегортанный нерв). Вкусовые афферентные волокна далее поступают в ствол мозга и заканчиваются на нейронах передней части ядра одиночного пути продолговатого мозга. Вкусочувствительная слизистая оболочка ротовой полости и глотки проецируется в ядро одиночного пути соматотопически.

От нейронов ядра одиночного пути одна часть волокон 2-го порядка направляется в составе медиального пучка к дугообразному ядру таламуса, а другая - к нейронам дорсальной части моста (парабрахиальное ядро). Аксоны таламических нейронов образуют корковую проекцию вкусового анализатора. Точная локализация коркового центра вкуса у человека не известна, хотя предполагают, что он тесно прилегает к корковой проекции ротовой полости. Считают, что таламокортикальная система обеспечивает вкусовое различение, тогда как связи с лимбическими структурами обеспечивают мотивационные характеристики пищевого поведения.

Электрофизиологические исследования последних лет показали, что, по-видимому, основная информация о вкусе передается по волокнам барабанной струны и языкоглоточного нерва. По данным этих исследований, практически все волокна барабанной струны и нейроны ядра одиночного пути продолговатого мозга реагируют повышением частоты импульсного разряда на несколько вкусовых модальностей, т. е. являются мультимодальными. Значительная часть нейронов продолговатого мозга реагирует не только на вкусовые модальности, но и на температурные и тактильные раздражители. Такую же широкую полимодальность обнаружили у таламических нейронов вкусового анализатора. Высказано преположение, что характеристика вкусовых раздражителей представлена относительной величиной активности многих нейронов. Каждый вкусовой раздражитель активирует нейроны соответствующей нейронной популяции в разной степени, причем «рельеф» этой активности характерен для каждого вкуса. Это своеобразный код вкусового качества: кодирование происходит как номером канала, так и относительной активностью в соответствующих каналах. Этот принцип, по-видимому, соблюдается для всех уровней переработки информации о вкусе.

Вопросы

1. Строение периферической части вкусового анализатора.

2. Пути и центры проведения информации о вкусе в головном мозге человека.

Литература

Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмидта. М.: Мир, 1984

Глава 7