Классификации основных форм поведения

Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности.

Существующие в настоящее время системы классификации пове­дения многообразны, так как число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично.

Классификация Д. Дьюсбери (1981), частично переработанная ав­торами, подразделяет поведение на три основные группы — индиви­дуальное, репродуктивное и социальное.

Индивидуальное поведение включает разнообразные акты, направ­ленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

* Локомоция — перемещения животного в пространстве, необхо­димые для выполнения практически любых приспособитель-ных функций.

* Манипуляционная активность — совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый ком­понент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Пред­ставляет собой систему определенным образом интегрирован­ных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенно­стями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но так­же и общим уровнем организации поведения и психики жи­вотного (Дерягина, 1986).

* Исследовательская активность — комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раз­дражения и создают основу для «индивидуального программи­рования поведения» (Тинберген, 1963).

* Кормовое (или пищедобывательное) поведение — сложный, иерар­хически организованный многоуровневый комплекс двигатель-

ных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержа­ние добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспеци-фической программой тесно переплетены с действиями, приоб­ретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство мето­дик изучения высшей нервной деятельности животных.

* Поведение, направленное на поиск оптимального температур­ного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.

* Защитное поведение, связанное с поисками убежища, избега­нием опасностей, охраной детенышей.

* Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации.

* Игра — совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная глав­ным образом для молодых особей (Фабри, 1976; 1993), или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенству­ется управление поведением на основе ориентировочной дея­тельности» (Эльконин, 1997).

* Орудийная деятельность — особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды исполь­зуются для воздействия на другие в качестве средств, повыша­ющих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнеде­ятельности или даже уровень всего поведения в целом (Фабри, 1980). Это, несомненно, важная категория поведения, особен­но в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к исполь­зованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях.

Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием (его рассмотрение не вхо­дит в нашу задачу).

Социальное поведение включает все типы взаимодействий живот­ных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и Уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года перехо­дят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки).

Один из аспектов социальных взаимоотношений животных связан с пробле­мой высших когнитивных функций. Речь идет о структуре индивидуализиро­ванных сообществ, все члены которых различают друг друга «в лицо» и слож­ность организации которых зависит от уровня рассудочной деятельности вида (Крушинский, 1986; Гудолл, 1992).

Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточ­ных, сезонных и другихбиологических ритмов.

Другие классификации поведения. Наиболее часто употребляемые классификации поведения подробно рассмотрены в фундаменталь­ном руководстве Р. Хайнда «Поведение животных» (1975, гл. 2). Назо­вем некоторые из них.

» По непосредственным причинам, вызывающим тот или иной пове­денческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышаются под действи­ем мужского полового гормона, можно объединить и обозна­чить как «половое поведение самца». Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как «агонистическое поведение».

• По функциям — группировка различных форм поведения в за­висимости от той роли, которую они играют в жизни животно­го. Этот способ позволяет выделить такие категории, как угро­за, ухаживание, добывание пищи и т. д.

• По происхождению в филогенезе — широко используется этоло-гами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в част­ности эволюции собственно инстинктивных действий. В ее ос­нове лежит тщательное сравнительное изучение поведения ви­дов с разной степенью родства.

• По способу формирования в онтогенезе — одна из важнейших и наиболее распространенных. Учитывает особенности проявле­ния данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традицион­но подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретен­ное в результате научения. Это приближается к принятому в физиологии ВИД выделению двух видов деятельности — ус­ловно- и безусловнорефлекторной. Врожденное поведение обес­печивает приспособление особи к условиям среды, обычно характерным для вида в целом. Приобретенное поведение — способ индивидуального приспособления особи к меняющим­ся условиям среды.