Рефлекторный принцип регуляции
Идею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка — ответ», высказал французский философ Рене Декарт (XVII в.). Термин «рефлекс» был введен Иржи Прохазкой (конец XVIII в.). Многие выдающиеся физиологи XIX и XX вв. разрабатывали теорию рефлекторной деятельности. Огромный вклад внесли И. М. Сеченов, И. П. Павлов. По мнению И. М. Сеченова, все сознательное и бессознательное совершается по типу рефлекса (рефлекс-отражение). Ему также принадлежит важная идея о том, что рефлекторная деятельность осуществляется с участием тормозных процессов в ЦНС (он открыл само явление торможения в ЦНС). И. П. Павлов, разделяя идею о рефлексе как основе деятельности ЦНС, выделил особый класс рефлексов, который он назвал «условные рефлексы», подробно их изучил и сформулировал важное положение о том, что в основе высшей нервной деятельности человека и животных лежат условные рефлексы, которые формируются на базе безусловных рефлексов за счет появления временных связей. П. К. Анохин считал, что все многообразие деятельности человека и животного можно объяснить с помощью концепции функциональных систем (ФС)> механизмы которых лежат в основе целенаправленной деятельности. Атрибутами функциональных систем служат: афферентный синтез, принятие решения, эфферентный синтез, акцептор результата действия. В каше время идет поиск «новых» (точнее — иных) форм деятельности ЦНС, позволяющих объяснить принципы работы мозга.
С этих позиций предлагается, например, представление о существовании комплекса фиксированных действий: это объединение нейронов (нервный центр)» в которых отсутствует афферентный нейрон (или может отсутствовать), но обязательно есть пейсмекерный и эф-
ферентный нейроны. Независимо от наличия во внешней среде стимула этот центр работает в автоматическом режиме: пейсмекер задает последовательность возбуждений эфферентному нейрону, а тот посылает в соответствии с заданным тактом сигналы-команды к эффектору. Очевидно, такая ситуация имеет место в дыхательном центре и в сшшальных механизмах, обеспечивающих шаговые движения. Полагают, что комплексы фиксированных действий контролируются другими отделами ЦНС. Шеперд Г. считает, что имеются и так называемые «центральные системы», которые осуществляют сложные регуляторные процессы ради получения определенной цели. Эта идея похожа на концепцию П. К. Анохина о функциональных системах.
Итак, вряд ли ЦНС «справляется» со своими управленческими задачами только с помощью рефлекса. Но пока в курсе нормальной физиологии работает лишь идея «рефлекса».
1. Рефлекс и рефлекторная дуга |
Дуга вегетативного рефлекса |
Дуга соматического рефлекса |
2. Рефлекторная дуга с обратной связью |
Рефлекторная дуга— это морфологическая основа рефлекса. Рефлекс — это закономерная реакция организма на действие раздражителя (обратите внимание — на действие раздражителя, а если его нет — значит, это не рефлекс) при обязательном участии ЦНС. Различаются также рефлексы, реализующиеся через клетки нервных ганглиев. В любом случае должна быть рефлекторная дуга. В случае безусловных рефлексов она формируется независимо от жизненного опыта индивидуума — становление безусловных рефлекторных дуг генетически запрограммировано. Ус-
— обратная связь |
3. Многоэтажная рефлекторная дуга |
ловно-рефлекторный процесс требует создания новых рефлекторных дуг на основе сочетания работы безусловных рефлекторных дуг и индифферентного раздражителя.
А — спинальный уровень Б — бульборный уровень В — срвднемозговой уровень Г — гшюталомический уровень Д — корковый уровень (по Э.А. Асротяну) |
Рис. 13- Представлениео структуре рефлекторных дуг |
Самая простая рефлекторная дуга — моносинаптическая. Она состоит из 2 нейронов: афферентного и эфферентного. Обычно латентный период, т. е. время от момента нанесения раздражителя до конечного эффекта (или это называется временем рефлекса) — достигает в таком случае 50—100 мс, а центральное время — промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга, составляет около 3 мс. Известно, что для прохождения 1си-напса в среднем требуется око-
ло 1,5 мс. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синап-тических передач, имеющих место в данном рефлексе. Моносинаптические рефлексы — это сравнительно ограниченный круг рефлексов. Классический пример — спинальные мио-татические (возникающие в ответ на растяжение мышцы) рефлексы. Чаще дуга рефлекса представлена 3 и более последовательно соединенными нейронами — афферентным, вставочными и эфферентным. Центральное время у таких рефлексов больше 3 мс (например, если 2 синаптических переключения — то около 4—6 мс). В целом лолисинаптические рефлексы — достаточно широко распространенные виды рефлексов. Например, сгибатель-ный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов кожи.
Виды рефлексов. Отметим наиболее существенные моменты этой классификации.
1. Безусловные и условные рефлексы — по способу образования рефлекторной дуги.
2. Моносинаптические, лолисинаптические — по компонентам рефлекторной дуги.
3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные — по расположению ос
новных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется. Например, миотатический
рефлекс может иметь место у спинального животного.
4. Интерорецептивные, экстерорецептивные — по характеру рецепторов, раздражение
которых вызывает данный рефлекс.
5. Половые, оборонительные, пищевые и т. д. — по биологическому значению рефлекса.
6. Рефлексы соматической и вегетативной нервной системы (или — соматические, веге
тативные) — по принципу — какой отдел ЦНС участвует в реализации рефлекса.
7. Сердечные, сосудистые, слюноотделительные — по конечному результату.
ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. ЕГО ВИДЫ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ МЕХАНИЗМЫ
Впервые идею о том, что в ЦНС помимо процессов возбуждения существует процесс торможения, высказал И.М. Сеченов, Исследуя рефлекторную деятельность ля-гушки с сохраненными зрительными буграми, И.М. Сеченов определял время сгибательно-го рефлекса (по методике Тюрка) — в ответ на погружение лапы в кислоту происходило сгибание конечности в тазобедренном и коленном суставах. Если на зрительный бугор поместить кристаллы соли, то возникает торможение — удлинение времени рефлекса. Это наблюдение и позволило И.М. Сеченову говорить о явлении торможения. В после-
дующем такой вид торможения получил название сеченовское торможение, или центральное торможение.
. Гольц наблюдал, что торможение можно получить^ прикладывая дополнительный раз
дражитель на периферии (конечность). Поэтому возникло понятие «периферическое» тор
можение, Но вполне ясно, что оба вида явления отражают процесс торможения рефлектор
ной деятельности в ЦНС. , - . -
В ЦНС огромное число тормозных нейронов. Некоторые из этих нейронов имеют «собственное» имя — в честь открывателя этих структур, например, клетки Реншоу, клетки Уилкинсона и т. д. По-видимому, каждый тормозной нейрон вырабатывает какой-то один тип медиатора (например, глицин или гамма-аминомасляную кислоту, FAMK) и осуществляет в соответствии с этим торможение. Различают два вида торможения — пресинаптиче-ское и постсинаптическое. Пресинаптическое торможение осуществляется путем выторма-живания какого-то определенного пути, идущего к данному нейрону. Например, к нейрону подходят 10 аксонов, и к каждому из этих аксонов подходят аксоны от тормозных нейронов. Они могут тормозить проведение соответственно по каждому из аксонов в отдельности. Процесс лресинаптического торможения протекает по типу католической депрессии: в области контакта выделяется ГАМК, которая вызывает стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. Второй тип— постсинаптическое торможение (за счет гиперполяризующего действия глицина) — происходит в результате гиперполяризадии всего нейрона, поэтому блокируется весь нейрон одновременно. Б локатором ГАМК-ергических рецептов является бикукулин, а блокатором глициновых рецепторов — стрихнин, столбнячный токсин.
Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой организации (это отражается в названии данного вида торможения). . .
1. Реципрокное торможение. Как пример: сигнал от мышечного веретена поступает с
афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя
и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона
разгибателя. Явление открыто Ч. Шеррингтоном. ,
2. Возвратное торможение. Альфа-мотонейрон, к примеру, посылает аксон к соответст
вующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвраща
ется в ЦНС — она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее.
Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту
цепочку. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного ней
рона сам себя тормозит.
3. Существует ряд вариантов возвратного торможения, в частности, латеральное тормо
жение. Суть его сводится к тому, что активируется, например, фоторецептор, он активизи
рует биполярную клетку, и одновременно актавируется рядом расположенный тормозной
нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к гангли-
озной клетке. Этим самым происходит «вытормаживание» информации в соседних участ
ках. Таким способом создаются условия для четкого видения предмета (две точки на сетчат
ке рассматриваются как две раздельны* точки в том случае, если между ними есть невоз
бужденные участки).