Функциональные особенности нервов и нервных центров ушной раковины

Теперь, когда мы познакомились с эволюционными основами нервных приборов ушной раковины, следует более подробно рассмотреть функциональные характери-стихи отдельных нервов уха и особенности их центральной организации.

Какими бы богатыми и разное Зразными не были нервы ушной раковины и как бы важна не была их роль в эволю­ции, главным для понимания потенциальных возможностей аурикулярных рефлексов у человека на различные функции организма являются внутренние связи аурикулярных нер­вов, центры, которые они активи­руют и включают в осуществление тех или иных рефлексов.

Рис. 12. Схема иннерва­ции лица, головы и шеи.

Условные обозначения:

V - верхнечелюстная (максиллярная) ветвь V нерва; Vg—глазная (оф-тальмическая) ветвь V нерва; Vg — нижнече­люстная (мандибулярная) ветвь V нерва, образую­щая ушные нервы; С, — С4 — нервы шейного сплетения.

Важно показать, что богатое наследство, накопленное в процес­се эволюции, в основном сохрани­лось, хотя и с заметными измене­ниями, и может быть использовано у человека достаточно эффективно.

Тройничный нерв—п. trigemi-nus (V пара) является самым боль­шим краниальным нервом и хотя принадлежит к смешанным нервам, однако является преимущественно сенсорным и содержит мощный пучок афферентных волокон от различных участков лица и перед­ней половины головы (рис. 12). Моторная ветвь иннервирует жева­тельные мышцы и небольшое мо­торное ядро, расположенное в ство­ловой части мозга, в области варо-лиева моста, рядом с главным сен­сорным ядром тройничного нерва (рис. 13). Тройничный нерв имеет три крупных сенсорных ядра и большой периферический сенсор­ный ганглий (полулунный или гассеров узел). Число ядер тройничного нерва, хотя и совпа­дает с числом трех основных ветвей этого нерва, однако это лишь случайное совпадение, так как три ядра трои-' ничного нерва не предназначены каждое для трех различ­ных его ветвей, а каждое из них имеет свое специаль­ное назначение и связаны они по-разному с ветвями трой­ничного нерва.

Главное сенсорное ядро (рис. 13) располагается в тег- j ментальной области варолиева моста и является, пс-суще-

Рис. 13. Схема распределения сенсорных ядер афферентов ушной раковины в стволе мозга.

Справа — на горизонтальном плане.

Слева— на фронтальных планах, соответствующих срезам А—Г, указанным стрелками на горизонтальном плане.

Условные обозначения: I — мезенцефалическое (восходящее) яд­ро V нерва; 2 — главное сензорное ядро V нерва; 3 — спинальное (нисходящее) ядро V нерва; 4— солитарное ядро V, VII, IX, Х нервов;

5—обоюдное ядро (п. ambiguus); 6 — двигательное ядро V нерва;

7 — двигательное ядро VII нерва; 8 — центральное серое вещество;

9 — нежный (gracilis) канатик и нежное ядро дорзального столба спин­ного мозга; 10— клиновидный (cuneatus) канатик; 11 — клиновидное ядро дорзального столба спинного мозга; 12 — нисходящий (спиналь-ный) тракт V нерва; СМ — средний мозг; ВМ— варолиёв мост, ПМ — продолговатый мозг (границы обозначены двумя черточками); А, Б, В, Г — места фронтальных срезов.

ству, гомологом нежного и клиновидного ядер дорзальных канатиков спинного мозга. Хотя сенсорная система трой­ничного нерва в общих чертах организована так же, как спинальная система, однако имеются и некоторые особен­ности, которые придают тройничной системе исключитель­ное значение в афферентных функциях центральной нерв­ной системы. Главное сенсорное ядро получает информацию от покровов лица, головы, полости носа, рта, от ушной ра­ковины и передает эти сигналы непосредственно в таламус при помощи мощного пучка быстропроводящих волокон, которые идут вместе с волокнами медиального лемниска и заканчиваются в специфическом сенсорном реле таламу-са — заднем вентральном ядре (VP).

После серии работ Mountcastle (1961) и его сотрудников (Rose, Mountcastle, 1959), а также специальных исследова­ний, выполненных нами (Р. А. Дуринян, 1965) и Ю. П. Лиманским (1976) стало очевидным, что медиальный полюс заднего вентрального ядра таламуса, то есть вентральное задне-медиальное ядро (VPM) является, по-существу, пред­ставительством чувствительности лица и головы; здесь частично представлена также чувствительность передней (верхней) конечности (рис. 28). На это обстоятельство надо обратить внимание, так как оно свидетельствует об исключи­тельной роли афферентов области лица и головы (тройнич­ный нерв, шейное сплетение, нервы ушной раковины) в активации структур таламуса и коры больших полушарий, не говоря уже о первичной активации стволовых структур.

Из главного сенсорного ядра тройничного нерва в обла­сти варолиева моста (рис.11) в таламус, в ядро VPM направ­ляются как перекрещенные, так и прямые (неперекрещен­ные) проекционные афферентные волокна. Это обстоятель­ство указывает на то, что при воздействии на различные об­ласти головы, лица, ушной раковины, иннервируемые афферентами тройничного нерва, сенсорные сигналы, одно­временно направляясь в оба таламуса, активируют син­хронно и правое и левое VPM. В свою очередь по соответ­ствующим таламо-кортикальным проекциям синхронно. активируются сомато-сенсорные области коры в обоих полу­шариях мозга и ряд подкорковых структур (рис. 14). Сле­довательно, стимуляция точек акупунктуры в области ли­ца и головы, как и стимуляция точек акупунктуры ушной раковины, на одной стороне может вызывать синхронную активацию сенсорных систем обоих, не только контралате-рального, но и ипсилатерального, полушарий и включать врефлекторную реакцию билатеральные механизмы мозга (см. ниже).

Основной поток искусственно вызванных сенсорных сигналов при стимуляции точек акупунктуры, принадле­жащих тригеминальной системе (в том числе на ушной раковине), направляется после перекрестка в противопо­ложный таламус, как это и должно быть в отношении лю­бых афферентных проекций. Однако эти сигналы поступают не только в таламическое ядро VPM, но и в другие ядра, а

Рис. 14. Схема окончаний тригеминальных афферентов в вентральном заднемедиальном ядре таламуса и их проекции в коре.

Слева — перекрещенные; справа — неперекрещенные

MD — медиодорзальное ядро

VPL — вентральное задне-латеральное ядро

VPM — вентральное задне-медиальное ядро

затем и в кору несколько позже (на несколько миллисе­кунд), чем сигналы, идущие по короткому и быстрому пути из главного тригеминального сенсорного ядра. Это объяс­няется тем, что второй путь, который во многом напоминает систему спино-таламического тракта, начинается от другого ядра тройничного нерва.

Нисходящее или спинальное ядро тройничного нерва (см. рис. 10, 11 и 13)—самое протяженное сенсорное ядро ствола мозга и располагается своим верхним концом в тегментальной части варолиева моста, а нижним достигает четвертого шейного сегмента спинного мозга. Это ядро является гомологом чувствительных ядер задних рогов спинного мозга, что указывает на функциональную общ­ность тригеминальных афферентов со спинальными и сви-детельствуют о том, что такие анатомические понятия, как краниальный нерв, носят скорее условный характер. Трой­ничный нерв, как и другие краниальные нервы, иннервиру-ющие покровы тела, то есть афферентные сомато-висцераль-ные нервы общей чувствительности можно рассматривать как более специализированные спинальные нервы, которые сильно исказили или даже утратили свою сегментарность на периферии, но сохранили общий принцип центральной организации. Другое дело, краниальные нервы специали­зированных органов чувств, которые действительно утра­тили свою сегментарность полностью, которые имеют свои самостоятельные ядра в таламусе и самостоятельные кор­ковые проекции (зрение, слух и др.).

Тройничный нерв, нервы шейного сплетения, как и другие нервы ушной раковины, следует рассматривать под двумя ракурсами. С одной стороны,— выделяя то общее, что их объединяет как афферентную систему общей чувстви­тельности ушной раковины, и с другой,— выделяя то, что является специфичным для каждого из афферентов.

Общим для всех афферентных нервов ушной раковины является то, что передаваемая ими информация направляе­тся в одно и то же ядро таламуса — заднее вентро-медиаль-ное ядро (VPM). Здесь нет принципиальных различий в принадлежности к спинальной или краниальной системе;

проекции всех афферентных нервов в ядре VPM организо­ваны одинаково (Р. А. Дуринян, 1965). Мы рассмотрим этот вопрос специально, а сейчас продолжим анализ функ­циональных особенностей нервов ушной раковины.

В спинальном ядре тройничного нерва заканчиваются преимущественно наиболее тонкие афферентные волокна температурной и ноцицептивной (бэлевой) чувствительно­сти. От чувствительных клеток этого ядра начинается про­екционный путь в ядра таламуса, однако в отличие от про­екций волокон вторых нейронов главного чувствительного ядра тройничного нерва, где заканчиваются наибэлее тол­стые афференты тактильной чувствительности, аксоны вто­рых нейронов спинального ядра дают проекции не только в ядро VPM, но и в группу неспецифических ядер таламуса (срединный центр — СМ и другие ядра интраламинарной группы).

Сигналы, передаваемые этими волокнами, активируют не только локальные специфические проекции вентрального таламуса, но и диффузные, мультисенсорные нейроны с так называемыми неспецифическими проекциями в коре иподкорковых ядрах. Роль неспецифических систем вмеханизмах мозга мы рассмотрим отдельно.

Следовательно, чтсбы активировать неспецифическую систему таламуса, что равносильно включению в рефлек­торный процесс множества структур мозга, необходимо наносить на точки акупунктуры тригеминальной системы (и других областей тела), в том числе ушной раковины, воздействия достаточной интенсивности, которые будут восприниматься на пороге болевых. Конечно, они должны быть легко переносимыми для больного, чтобы не быть пыткой для него, но тем не менее достаточно интенсивными для активации высокопороговых «С» и А-дельта.

Весьма эффективными для активации высокопороговых волокон, помимо интенсивных механических воздействий иглами ноцицептивного порога, должны быть локальные термические раздражения ушной раковины (и других об­ластей тригемкнальной системы), которые в практике ау-рикулярной рефлексотерапии используются крайне мало.

Для термостимуляции точек ушной раковины можно применять сфокусированный луч какого-либо электриче­ского источника тепла (лампочка, спираль накаливания, полупроводниковый элемент и т. п.), интенсивность тепло­продукции которого можно легко регулировать. Однако возбуждение высокопороговых терминалей тройничной сис­темы, как и любой другой, на ушной раковине (ноцицеп-тивных и термических) может быть достигнуто весьма эффективно не только натуральными способами раздраже­ния (механическим — болевым или тепловым), но и при помощи электрических импульсов. Электрические стимулы по сравнению со всеми другими известными в настоящее время способами физического воздействия на возбудимые ткани организма обладают огромным преимуществом, ко­торое заключается в том, что электрические потенциалы легко управляемы по амплитуде, форме, частоте, длитель­ности. Электрический ток является адекватным раздражи­телем для возбудимых тканей и не дает последействия;

в разумных пределах совершенно безопасен и может при­меняться любому больному, в любом возрасте. Электриче­ские стимулы можно наносить через кожу, без необходимо­сти дополнительного введения игл в точки акупунктуры или в места скопления нервных элементов, что не только упрощает процедуру, но делает ее еще более безопасной.

Не случайно в мировой практике электростимуляция точек акупунктуры завоевывает все более широкое призна-ние и постепенно вытесняет классический метод игл, даже на родине метода.

Итак, активация высокопороговых волокон тригеми-нальной системы в ушной раковине, так и в других об­ластях, может быть достигнута вполне адекватной электро­стимуляцией, которая в ближайшие годы, по-видимому, полностью вытеснит из практики классические иглы, как массовое явление в рефлексотерапии.

Все, что было сказано в отношении принципов активации терминален тройничного нерва, имеет абсолютное отноше­ние и к другим нервным проводникам , так как основано на функциональных законах электровозбудимости нерв­ных волокон, начало которых положили работы Э. Дюбуа-Реймона, К. Пфлюгера, Н. Е. Введенского, X. Гассера и многих других (Brazier, .1968).

Афферентные волокна тройничного нерва, заходя в варолиев мост на уровне главного сенсорного ядра, раз­ветвляются на два основных тракта. Первый, образованный из толстых, быстропроводящих и низкопороговых волокон, как уже отмечалось, оканчивается в этом ядре (рис. 11). Второй, образованный главным образом из тонких, медлен-нопроводящих и высокопороговых волокон типа А-дельта и С образует нисходящий спинальный тракт нерва, который заканчивается на нейронах одноименного ядра. Интересно, что волокна третьей — мандибулярной ветви тройничного нерва, откуда образуется также аурикулярная ветвь трой­ничного нерва (п. auriculo-temporalis), опускаясь вниз, достигают четвертого (иногда даже пятого) шейного спи-нального сегмента. Вместе с нисходящими волокнами мандибулярного нерва располагаются также (см. рис. 10 и 11) нисходящие волокна VII, IX, Х пар черепно-мозговых нервов (Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962; Curtis, Jacobson Marcus, 1972), которые заканчиваются в том же тригеми-нальном ядре, и которые далее образуют такие же проек­ции в неспецифических ядрах таламуса, как и высокопоро­говые тригеминальные волокна. Наконец, как уже упоми­налось, на нейронах спинального, тригеминального ядра контактируют афферентные волокна спинальных сегментов, в частности тех (Cg—Сз), волокнами которых образованы шейные нервы ушной раковины (п. auricuraris magnus, п. occipitalis minor).

Следовательно, в отношении информации, передаваемой высокопороговыми волокнами термической и ноцицептив-ной чувствительности в нисходящее спинальное ядро нетпринципиальных различий для нервов шейного сплетения, для нервов VII, IX, Х пары или для тригеминальных ве­точек ушной раковины. Разница может быть лишь в про­странственной локализации, но это уже функция толстых низкопороговых волокон, которые имеют свои первич­ные ядра в стволе мозга. Для быстропроводящих волокон шейных нервов это клиновидное ядро продолговатого моз­га; для тройничного нерва—главное сенсорное ядро в варолиевом мосту; для нервов VII, IX, Х пары — солитар-ное ядро в продолговатом мозгу и варолиевом мосту (рис. 10, 11 и 13). Вторичные волокна от этих ядер идут в восхо­дящем направлении, совершают перекрест и в составе ме­диального лемниска направляются в таламус.

Третьим сенсорным ядром тройничной системы явля­ется мезенцефалическое ядро, которое расположено лате-рально от четвертого желудочка и сильвиевого водопро­вода на уровне верхней половины варолиева моста и сред­него мозга. Хотя это ядро меньше, чем спинальное ядро, но все же заметно больше клиновидного и нежного ядер дорзальных канатиков спинного мозга. Такое ядро получает преимущественно проприоцептивную информацию по наи­более толстым низкопороговым волокнам от мимических и жевательных мышц. Здесь важно вспомнить, что манди-булярная ветвь тройничного нерва образует ушно-височный нервы, который иннервирует ушную раковину и височную область, в частности, височную мышцу и сустав нижней челюсти. В связи с этим не исключена возможность, что ушная ветвь данного нерва может содержать волокна, кото­рые будут активировать мезенцефалическое ядро тройнич­ного нерва. Большие размеры мезенцефалического ядра тройничного нерва по сравнению с клиновидным ядром задних канатиков указывают на то, что количество аффе­рентных нервных волокон, контактирующих на нейронах этого ядра, значительно больше, чем количество волокон, идущих в клиновидное ядро от шейного (рис. 13) и частично плечевого сплетений, в то время как кожная поверхность, иннервируемая тройничным нервом, заметно меньше, чем поверхность кожи, иннервируемая шейным (Ci—C.,) и пле­чевым сплетением (Сз—ТП^), которое формируется нервами шейных сегментов спинного мозга.

Афферентная система тройничного нерва является са­мой мощной из всех соматических афферентов Организма и обладает огромными потенциальными возможностями для активации специфических и неспецифических структурствола мозга и таламуса и соответствующих корковых проекций. Тесную морфо-функциональную связь с систе­мой тройничного нерва имеет шейное сплетение (Ci—С.,) и чагтлчнэ плечевое сплетение (Сд—Thi). Это отчасти объя­сняется некоторыми особенностями механизмов нервной рггуляцчи движений головы и особенно эмоциональной мимикой лица и эмоциональными позами, связанными с дв1ж;ниям'-1 головы и верхних конечностей. Для осущест­вления рефлекторных движений с целью поддержания равнэзгсля прл отклонении головы и для всего комплекса позных и мимических двигательных реакций в ответ на какэе-либэ эмоциональное состояние (страх, радость, гнев, удэвэльствче и т. п.) необходима четко скоординированная и согласованная работа различных мышечных групп об-ла:тл л та (м-шлка), шеи (постановка головы), рук (жесты). Для этого тргбуется богатая и тонко дифференцированная афферентная информация от поверхностных (рецепторы кожи) и глубоких (проприоцепторы) структур указанных областей, которая интегрируется в первичных стволовых сенсорных ядрах этих афферентных систем и в стволовой ретикулярной формации для обеспечения автоматических реакций. Для более сложной координации движений и быстрой адаптации их к постоянно меняющимся условиям внешней среды, то есть для правильной оценки ситуации и формирования адекватной приспособительной реакции, эти сигналы переключаются со стволового уровня (уровня автоматических реакций) на таламо-корковый уровень {уровень адаптивных реакций).

Мы уже указывали на существование коллатеральных связей между афферентными волокнами тригеминального и шейного нервов в спинальном ядре V нерва (рис. 11);

вполне возможны такие связи и на уровне главного и ме-зенцефалического ядер тройничного нерва с волокнами шейных нервов. Это создает благоприятные возможности для взаимодействия сигналов, поступающих в указанные ядра по шейным и тригеминальным афферентам. Из нервов плечевого сплетения наибольшую близость с тригеминаль-ной системой имеет пятый шейный корешок (Q), так как известны коллатерали афферентных волокон этого корешка, связанные с нейронами спинального ядра V нерва (Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962). Это важно, так как Cs участвует в формировании лучевого нерва (п. radialis), чувствитель­ные волокна которого в составе поверхностного лучевого нерва (п. radialis superficialis) иннервируют кожу в обла-сти большого, указательного и среднего пальцев руки (рис. 15). Лучевой нерв является самым большим из нер­вов плечевого сплетения; его афферентная часть очень раз­вита, так как обеспечивает чувствительную иннервацию наиболее важных пальцев руки; тех пальцев, которые у

Рис. 15. Схематическая топография лучевого нер­ва (слева) и область чув­ствительной иннервации кожи (очерчена пункти­ром и отмечена точками^ веточками поверхностного лучевого нерва.

Слева—стрелкой указа­на область разветвления поверхностного лучевого нерва, которая совпадает с акупунктурной точкой 4 GI (хэ-гу);

Справа— частыми точ­ками указана область наиболее интенсивной чувствительной иннерва­ции кожи, которая совпа­дает с проекциями точки 4 GI (хэ-гу)

человека в функциональном отношении наиболее дифферен­цированы, которые выполняют самые тончайшие движения, на какие только способна рука человека. В связи с этим информация, передаваемая по лучевому нерву, активирует множество систем мозга (например, зрительный контроль движений пальцев) и требует участия самого большого (как и рече-двигательная функция) количества сенсомо-торных нейронов коры больших полушарий. Вот почему гомункулюс—и сенсорный и моторный—в коре имеет ог­ромные (по сравнению с другими частями тела) пальцы, и огромное лицо (рис. 3). В этом отношении лучевой нерв — его афферентная часть весьма сходна с мандибулярной ветвью тройничного нерва, который своими проприоцеп-торами участвует в афферентном контроле жевательной и рече-двигательной функций.

Функциональная дифференцированность пальцевого и -рече-двигательного аппарата и функциональная общность

центральной организации этих афферентных систем оче­видны, хотя бы из такого важного факта, что афферентные проекции тройничного нерва представлены (рис. 28) на таламическом уровне в одном и том же заднем вентро-ме-диальном ядре (VPM), в то время как чувствительность всего остального тела занимает заднее вентро-латеральное ядро (VPL). На таламическом уровне, в VPM благодаря широкому перекрытию между афферентными проекциями области лица, головы, шеи и верхних конечностей имеются возможности для интенсивности взаимодействия сигналов, конвергирующих на одни и те же нейроны. Физиологиче­ские возможности такого взаимодействия будут рассмотре­ны специально, а сейчас необходимо подчеркнуть, что на стволовом, таламическом и корковом уровнях афферент­ные сигналы, вызванные в волокнах лучевого нерва, могут активировать не только собственные проекции, но и эле­менты тригеминальной системы.

На рисунке 15 видно, что место разветвления поверхно­стного лучевого нерва на нервы пальцев точно совпадает с одной из наиболее популярных и эффективных точек акупунктуры — с точкой хе-гу (четверта я точка, так на­зываемого меридиана толстой кишки — 4GI).

Небольшой участочек кожи над этой точкой (рис. 15) особенно интенсивно иннервирован афферентами лучевого нерва (Chusid, 1970). Интересно, что этот участочек распо­лагается как раз в области проекции точки хе-гу. Не исклю­чена возможность, что рефлекторная «мощь» точки хе-гу объясняется концентрацией афферентных терминалей лу­чевого нерва в покровах межпальцевой ямки, но главное, конечно, в особенностях центральной организации аффе­рентных проекций области кисти и потенциальной возмож­ности вовлечения в активность обширной системы стволо­вых и таламокортикальных проекций.

Принадлежность точки хе-гу к лучевому нерву призна­ют Bossy (1975), Bossy, Godlewsgu, Maurel (1975), Kaada <1976) и другие авторы.

На примере центральной организации проекций луче­вого нерва и этой точки мы хотели продемонстрировать, что при стимуляции какой-либо точки, в том числе на уш­ной раковине, рефлекторная реакция не должна рассматри­ваться как локальная, ограниченная в пределах проекции нескольких афферентных волокон, что в зависимости от функциональных особенностей той или иной афферентной системы и ее внутрицентральных связей рефлекторные ре-акции могут носить более многообразный и сложный харак­тер, взаимодействуя с различными системами.

При воздействии на точки ушной раковины в области тригеминальной иннервации активация развивается не только в тригеминальных ядрах и их последующих проек­циях, но может охватывать системы проекций шейного и плечевого сплетения, а также ряда проекций висцеральных афферентов.

Вместе с нисходящими волокнами мандибулярной вет­ви (Уз) тройничного нерва в продолговатом мозге распо­лагаются также нисходящие волокна VII, IX и Х пар краниальных нервов. Все эти нисходящие аксоны, как и тригеминальные, прерываются на нейронах спиналыюго ядра. V нерва (рис. 10), после чего подавляющее большин­ство вторичных аксонов совершает перекрест, принимает восходящее направление и наподобие спино-таламическому тракту присоединяется к медиальному лемниску и заканчи­вается в неспецифических ядрах таламуса. Следовательно, функциональная организация центральных проекций аф­ферентных систем, образованных высокопороговыми во­локнами нервов VII, IX и Х аналогична проекциям таких же волокон V нерва. Различие может касаться лишь коли­чественной стороны вопроса в связи с тем, что тригеминаль-ный нерв является самым большим афферентным коллекто­ром, то есть состоит из значительно большего количества волокон. Однако аналогично не означает равносильно, так как каждая афферентная система имеет и свои характер­ные особенности, главным из которых является то, что аф­ферентный сигнал прежде всего включает в реакцию систе­му прямых рефлекторных связей.

Лицевой нерв (VII пара) в отличие от тройничного яв­ляется преимущественно моторным. Сенсорная или аффе­рентная ветвь его значительно меньше и образована про­межуточным нервом Врисберга; разделяется на два неболь­ших нерва: ушной и язычный. В эволюции этот нерв пре­терпел большие изменения, сильно утратив свою афферент­ную часть за счет тройничного нерва и, по-видимому, шей­ных нервов. То, что осталось от афферентной системы ли­цевого нерва у человека в виде промежуточного нерва, это ветви, которые иннервировали хеморецепторы ротовой полости и жаберных мешков у рыб.

Одна ветвь так и сохранила свою хеморецептивную при­надлежность в виде язычного нерва, который иннервирует вкусовые сосочки передней части языка.

Вторая ветвь, которая образует ушную ветвь, утратила хеморецептивную специфичность и трансформировалась it систему общей чувствительности.

Афферентные волокна лицевого нерва, после перифери­ческого ганглия, поступают в латеральную часть ретикуляр­ной формации на уровне варолиева моста и направляются в ядро солитарного тракта, которое располагается непо­средственно рядом с центральной (периакведуктальной) серой массой, у дна четвертого желудочка. Рядом с этим ядром несколько латерально расположены все три ядра тройничного нерва, особенно полно мезенцефалическое ядро (рис. 10). Солитарное ядро является одним из важней­ших сенсорных узлов в стволовой части мозга. Помимо афферентов лицевого нерва, которые входят в ростральный отдел ядра, здесь же заканчиваются также волокна IX и Х нервов, причем языко-глоточные афференты располага­ются каудально, после афферентов лицевого нерва, а всю остальную и большую часть ядра занимают афференты блуждающего нерва. В солитарном ядре заканчиваются и некоторые афференты тройничного нерва (Е. К. Сепп, 1959), хотя, какие именно, точно не установлено.

Язычная ветвь имеется, как известно, и в составе языко-глоточного нерва, что указывает на явную функциональную общность хеморецепторных афферентов VII и IX нервов, которые сформировались в эволюции на стадии рыб.

У человека мы можем отметить явные элементы общно­сти в функциональных, эволюционных и анатомических особенностях организации афферентов лицевого и языко-глоточного нервов, связанных с вкусовой рецепцией. С другой стороны, оба нерва, как и блуждающий, имеют ушные ветви и иннервируют область конхи, трехсторон­ней выемки и ряд близлежащих областей уха. Учитывая небольшую относительную мощь этих афферентов по срав­нению с тройничными и шейными афферентами на ушной раковине и, с другой стороны, наличие хеморецептивных (вкусовых) афферентов в составе VII и IX язычных нервов,. которые заканчиваются, как и ушные афференты VII, IX и Х нервов в солитарном ядре, мы предложили специальный физиологический прием усиления рефлекторного эффекта стимуляции области конхи, особенно полости конхи (cavum conchae), где нет соматических афферентов, в отличие от трехсторонней выемки.

Прием этот заключается в том, что перед тем как воз­действовать на область конхи (иголками, электрическимистимулами, фокусированным световым лучом и т. п.) боль­ному дается на язык кисло-сладкая таблетка или драже (лучше всего аскорутин; можно кусочек сахара, сахарина, леденец и т. п.). Благодаря воздействию на вкусовые ре­цепторы кончика языка (VII нерв), а затем корня языка (IX нерв) возникает распространенная волна возбуждения в хеморецептивных афферентах языка, которая достигает солитарного ядра и вызывает там диффузную активацию определенной группы нейронов. На эти нейроны с повышен­ной возбудимостью затем поступают сигналы, вызванные с локальных пунктов ушной раковины, в результате чего их ответная реакция оказывается усиленной. Некоторые ис­пытуемые отмечали, что на фоне вкусового раздражения слабые электрические стимулы, наносимые на область кон­хи, воспринимаются субъективно, как более интенсивные, чем эти же стимулы без предварительного раздражения вкусовых рецепторов. Следовательно, искусственно созда­вая повышенный фон возбудимости нейронов солитарного ядра, можно усилить результат аурикулярных рефлексов. Нечто подобное имеет место при корпоральной акупункту-ре при стимуляции общих тонизирующих точек.

Nogier (1972) предлагает стимулировать нулевую точку ушной раковины в тех случаях, когда рефлекторная реак­ция слабо выражена как при стимуляции точек уха, так и при определении отраженных болей на ушной раковине. Стимуляция нулевой точки уха для усиления рефлекторно­го эффекта, по-видимому, играет такую же роль предвари­тельного изменения возбудимости нейронов релейных структур ствола мозга (тригеминальные ядра, солитарное ядро, чувствительные ядра задних рогов шейных спиналь-ных сегментов и другие), как и стимуляция тонизирующих точек тела.

Какое значение имеет фон возбудимости нейронов центральной нервной системы для характера их ответных реакций, мы рассмотрим при обсуждении нейрональных ме­ханизмов рефлекторных реакций. А пока продолжим рас­смотрение центральной организации афферентных проек­ций аурикулярных нервов.

Вторичные аксоны солитарного ядра идут в восходящем направлении (наподобие тригеминальных), входят в состав медиального лемниска и заканчиваются в том же заднем вентро-медиальном ядре таламуса. Следовательно, сенсор­ная информация от солитарного ядра поступает в то же таламическое реле, куда приходят сигналы от сенсорныхядер тройничного нерва, а также от шейного сплетения че­рез клиновидное ядро продолговатого мозга (рис. 28).

При стимуляции ушной раковины, например, у начала корня завитка, где представлены афферентные терминали V, VII, IX и Х нервов (см. рис. 7,6), волна возбуждения распространиться в солитарное ядро и в тригеминальные ядра. Кроме того, нисходящие спинальные волокна манди-булярной ветви тригеминального нерва и некоторые волок­на VII, IX, Х нервов, идущие в составе этих нисходя­щих волокон (рис. 10), достигая четвертого спиналь-ного сегмента, вовлекают в активность верхний шейный отдел спинного мозга. Таким образом, при локальной сти­муляции определенных точек ушной раковины волна воз­буждения появляется сразу же в нескольких ядрах ствола мозга, и каждое ядро посылает восходящий активирующий поток сигналов в одно и то же специфическое ядро таламу-са (VPM). Однако дело не исчерпывается этим. Одновре­менно поток сигналов из ядер ствола направляется в не­специфические ядра таламуса. Наконец, параллельно с активацией таламических структур происходит активация многих структур ретикулярной формации ствола мозга, откуда волна возбуждения передается в восходящем на­правлении в неспецифический таламус, в ядра гипотала­муса, в лимбическую систему, и, конечно, в кору больших полушарий.

С другой стороны, при возбуждении ретикулярной фор­мации ствола могут возникать непосредственные нисходя­щие эффекты (ретикуло-спинальная система) на спиналь-ный сегментарный аппарат, что может повлиять на мотор­ные и сенсорные реакции спинальных структур мозга. Ретикулярная формация ствола мозга со своей стороны на­ходится под контролем вышележащих структур, особенно коры больших полушарий. Благодаря этому волна воз­буждения, вызванная стимуляцией ушной раковины при поступлении в корковые проекции, может включить меха­низм коркового контроля, который изменит весь характер реакции. Вот почему совершенно прав Nogier (1972), ког­да рекомендует приступать к сеансу аурикулотерапии только после того, как больной успокоится, то есть сни­зится избыточное возуждение мозга, когда механизм кор­кового контроля не будет экзальтирован, и, следовательно, не будет извращать сложные, многоступенчатые рефлектор­ные реакции. Эти вопросы, как и нейрональные механизмывзаимодействия различных сигналов, требуют отдельного анализа.

Данный раздел завершим рассмотрением последнего из аурикулярных нервов — блуждающего нерва (X пара краниальных нервов)—п. vagus. Как следует из названия,. этот нерв является самым протяженным и распространен­ным нервным каналом из всех краниальных нервов. Сен­сорным ядром Х нерва, как уже известно, является соли­тарное ядро, которое располагается рядом с нисходящим тригеминальным ядром. Между ними расположены два мо­торных или эффекторных ядра Х нерва: дорзальное ядро и обоюдное ядро — п. ambiguus (рис. 13). Между солитарным ядром и эффекторными ядрами блуждающего нерва имеются прямые двухнейронные связи, что обеспечивает возможность быстрых рефлекторных реакций в пределах органов, иннервируемых эффекторами блуждающих нер­вов, а к таковым относятся почти все внутренние органы, за исключением тазовых (рис. 16). В связи с тем, что соли­тарное ядро является первичным сенсорным реле не только

Рис. 16. Внутренние органы, иннервируемые блуждающим нервом. Нижняя треть тол­стого кишечника и тазовые органы иннервнруются та­зовым нервом.

для афферентов вагуса, но и VII и IX нервов, а также не­которой части тригеминальных волокон (Е. К. Сепп, 1959), непосредственные рефлекторные реакции могут быть вы­званы во внутренних органах и системах организма, контро­лируемых вагусом, при возбуждении афферентов этих нервов, а они, как известно, иннервируют ушную раковину.

Заключение

Прямые рефлексы по типу: «стимул-реакция» не могут Сыть достаточно продолжительными и, следовательно, эф­фективными для лечения серьезных патологических откло­нений. Рефлексы подобного типа при однократном приме­нении могут успешно использоваться лишь для воздействия на быстротекущие процессы. Например, для кратковре­менного купирования спастического состояния гладкой мускулатуры или для усиления секреции, мышечных со­кращений. При повторных многократных воздействиях, если причина спазма имеет центральное (нейрогенное) происхождение, можно полностью купировать это состоя­ние благодаря тому, что блокируется очаг пароксизмаль-ного возбуждения в определенной группе центральных нейронов, которые управляют тонусом гладкой мускула­туры данного органа или области.

При более серьезных формах патологии механизм тера­певтического эффекта не исчерпывается простым рефлек­сом «стимул-реакция» на уровне двухнейронной рефлек­торной дуги, а реализуется благодаря участию целого ряда других структур мозга, в том числе вышележащих структур, которые управляют (контролируют) эфферентным выходом на данную функцию или систему.

Все внутренние органы, вовлеченные в систему вагусной иннервации, снабжаются одновременно и афферентными и эфферентными волокнами, что и обеспечивает надежную рефлекторную связь внутри этой системы. Рефлекторные влияния на функции внутренних органов и систем могут запускаться через другие афферентные входы, которые тесно взаимодействуют с системой афферентов вагуса не­посредственно на уровне нейронов первичного реле — соли-тарного ядра, как например, афферентыУП, IX и Х нервов. Такое взаимодействие более сложного характера может иметь место в ретикулярной формации и на таламическом уровне, так как вторичные аксоны афферентной системы вагуса после переключения в солитарном ядре принимают восходящее направление, перекрещиваются, присоединяют­ся к медиальному лемниску и заканчиваются, как и три-геминальные афференты, в таламическом ядре VPM (рис 28). Эта проблема была подробно разработана нами ранее и представлена в отдельной публикации (Р. А. Дуринян, 1965).