Принципы координационной деятельности цнс

Рис. 16. Конвергенция в ЦНС.

Внизу — «Принцип общего конечного пути» по Шеррингтоиу.

3 — разгибатели 4 — сгибатели

/ — возбужденный мотонейрон 2 — заторможенный мотонейрон

Рис. 17. Реципрокные отношения в спинном мозгу, определяющие антагонизм сгибателей и разгибателей.

Координация — это объединение действий в еди­ное целое, объединение различных нейронов в еди­ный функциональный ансамбль, решающий конкрет­ную задачу. Координация способствует реализации всех функций ЦНС. Выделяют следующие принци­пы координации (их много, в лекции даются наибо­лее важные).

1. Явление конвергенции (концентрации) или принцип общего конечного пути. Многие нейроны оказывают свое воздействие на один и тот же ней­рон, т, е. имеет место схождение потоков импуль­сов к одному и тому же нейрону. Ч. Шеррингтон называл это «принцип общего конечного пути». На­пример, сокращение мышцы (за счет возбуждения

47

альфа-мотонейрона) можно вызвать путем растяжения этой мышцы (рефлекс мышечных веретен) или путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс) и т. п.

2. Явление дивергенции (иррадиации). Каждый нейрон за счет вставочных нейронов и
многочисленных ветвлений (дивергенции) дает поток импульсов ко многим нейронам. Если
бы этот механизм не ограничивался торможением, то благодаря дивергенции отсутствова­
ла бы возможность координации работы ЦНС. Но тормозные процессы ограничивают ди­
вергенцию и делают процессы управления точными. Когда торможение снимается, то име­
ет место полная дискоординация в деятельности ЦНС (например, при столбняке).

3. Принцип реципрокной иннервации (см. Торможение; реципрокное торможение).

4. Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Это один из важнейших принципов
координации: невозможно точно координировать, управлять, если отсутствует обратная
связь, т. е. данные о результатах управления. Осуществляется эта связь за счет потока им­
пульсов с рецепторов. Этот принцип широко обсуждается в физиологии ЦНС, о нем уже
говорил И.М. Сеченов, много внимания ему уделил П.К. Анохин.

Копия эфферентаций. Для управления важно иметь информацию о том, какие команды посылаются на периферию. Известно, что в системах, управляющих скелетными мышцами, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает

об этом вышележащему отделу. Это вариант об­ратной связи.

Рис. 18. Доминанта. Моделирование аппликацией стрихнина очага стойкого возбуж­дения (Д), при котором раздраже­ния в точках 1, 2,3,4 не дают соответствующих ответов, а усиливают активность нейронов Д.

5. Принцип доминанты. Был открыт А.А. Ух­томским. Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения коры больших по­лушарий, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Проанализировав этот факт, А.А. Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые мо­гут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых представ­ляет наибольший «интерес» для организма, т. е. они в данный момент времени самые важные. По­этому эти рефлексы реализуются, а другие — ме­нее важные — тормозятся. А. А. Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов, — «доминантным очагом возбужде­ния». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств: он стойкий (его сложно затормозить), интенсив­ность его возбуждения усиливается слабыми раз­дражителями; этот очаг тормозит другие потенци­альные доминантные очаги. Отчего же именно данный очаг возбуждения является доминантным? Это определяется состоянием организма, напри­мер, гормональным фоном. У голодного животно­го доминантными рефлексами являются пищевые. Развитием представления о доминанте являются работы П.К. Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти (следов) происходит принятие решения («Что делать в дан­ный момент времени») с учетом, конечно, резуль­татов афферентного синтеза. В настоящее время

идет интенсивное изучение конкретных процессов, лежащих в основе становления и фор­мирования доминантных очагов в ЦНС.

Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосре­доточение психической (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (в данном случае — это трудовая доминанта). В период поиска пищи и поедания возникает пищевая доминанта. Существуют половая, оборонительная и другие виды доминант.

6. Пластичность нервных центров. Для врача особенно важно знание этого свойства
(принципа): при повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к дру­
гим структурам мозга (конечно, если повреждение центра не связано с наступлением смер­
ти, что, например, бывает при нарушении дыхательного центра). Замещение утраченной
функции — важнейшее приобретение ЦНС (известно, что нейроны ЦНС, как правило, не
восстанавливаются) — оно позволяет восстанавливать утраченные свойства. Показано, что
процесс возмещения утраченных функций осуществляется при обязательном участии коры
больших полушарий: у животных, которым после восстановления нарушенных функций
удаляли кору, вновь имела место утрата этой функции.

7. Принцип субординации или соподчинения. В ЦНС имеют место иерархические взаи­
моотношения — начальник (кора) и подчиненные (сверху вниз — базальные ганглии, сред­
ний мозг, продолговатый, спинной) и соподчинение — нижележащий отдел подчиняется
указаниям вышележащего отдела.

4. Физиология человека

Глава 6

РОЛЬ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ СОМАТИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ