Точки, рекомендуемые для рефлекторного лечения неврита слухового нерва
Меридиан | Индекс меридиана | Номер точки |
Толстой кишки | GI | 17, 18 |
Желудка | Е | |
Тонкой кишки | IG | 16, 17, 19 |
Мочевого пузыря | V | 8, 10 |
Трех частей | TR | 16, 17, 18, 19, 20 |
21, 22, 23 | ||
Желчного пузыря | VB | 12, 20 |
•» |
Теоретические проблемы рефлексотерапии (в том числе аурикуляриой) выдвигают новые задачи перед нейроана-томией и нейрофизиологией, решение которых несомненно обогатит науку о мозге, например, принципы функциональной организации тригеминальных афферентов, их распределение в структурах лимбической системы, их синаптиче-ская организация; возбуждающие и тормозящие влияния тригеминальной системы на структуры «висцерального мозга» и многие другие вопросы. Мы назвали тригеминаль-ный нерв в качестве примера. Таких задач значительно больше, но главной из них является проблема взаимного j перекрытия сенсорных систем и законы взаимодействия \ сенсорной информации в разных структурах мозга. На тайком взаимодействии основаны механизмы рефлексотера-' пии: механизмы отраженных висцеральных болей («рефлекторная диагностика»).
Поэтому другим ключом рефлексотерапии является взаимодействие сомато-висцеральных афферентов в структурах мозга.
Все передаточные ядра имеют в коре больших полушарий двойственное представительство (по некоторым данным даже больше). Например, первая соматосенсорная (CI) и вторая соматосенсорная (СИ) области коры.
Таламические источники проекций вторых сенсорных систем (например, слуховых, зрительных и др.) исследованы крайне недостаточно.
Некоторое исключение составляют соматосенсорные области коры и их таламические проекционные ядра, которые исследованы более подробно (Р. А. Дуринян, 1975).
Вентролатеральное ядро (VL) является передаточной системой для информации, идущей в моторную кору из мозжечка через красное ядро (табл. 3, рис. 24). Эта двусторонняя связь моторной коры (передняя роландовая извилина) с мозжечком необходима для синхронизации триггер-ных моторных эффектов коры на спинальные мотонейроны с тоническими эффектами мозжечка на ту же систему мотонейронов.
Эта связь осуществляет также крайне важную функцию регулирования возбудимости проекционных мотонейронов коры и интенсивности их реакций на приходящий из тала-муса афферентный залп сенсорных сигналов. Благодаря реципрокности взаимоотношений между мотонейронами коры мозга и нейронами коры мозжечка происходит постоянное выравнивание и притормаживание возбудимости этих нейронов. Этот механизм, как показал Р. Гранит (Granit, 1970), имеет важное значение для обеспечения плавности и точности движений. При нарушениях мышечной функции центрального происхождения (травматические, воспалительные и постинсультные) рефлекторная терапия оказывается достаточно эффективной, особенно аури-кулярная и краниальная благодаря воздействию на три-геминальные афференты.
Однако, как показал наш теоретический анализ и основанный на этом клинический опыт, для получения надежного эффекта при лечении гиперкинезов или спастических состояний необходимо обязательно сочетать аурикулярную или краниальную рефлексотерапию с воздействием на корпоральные точки. Это необходимо, во-первых, для того, чтобы обеспечить соматотопически детерминированный адрес рефлекторной реакции на требуемую группу мышц. Во-вторых, стимуляция корпоральных точек особенно необходима для того, чтобы самым надежным образом включить в реакцию корковые, подкорковые, мозжечковые и ретикулярные механизмы, обеспечивающие сократительную и тоническую функцию мышц: кровообращение и нервную трофику. Для этого необходимо выбирать такие сегментарные точки, которые располагаются в области .скопления проприоцепторов (мышечных и сухожильных). Стимуляция проприоцепторов вызывает наиболее мощную активацию моторных систем мозга и сопряженных вегетативных реакций.
Прежде чем описать другие ядра вентральной группы, которые представляют для рефлексотерапии наибольший интерес, рассмотрим кратко передние ядра таламуса (AV, AD, AM), физиологическое значение которых изучено еще недостаточно, но твердо установлена их важная роль в работе лимбической системы мозга. Эти ядра получают информацию, которая приходит в мамилярные тела гипоталамуса, а затем посредством мамило-таламического тракта в передние ядра таламуса (табл. 3, рис. 24). Проекции этих ядер идут в лимбическую зону (поясная извилина — g. cingulae;
парацентральная извилина — g. paracentralis) и таким образом получается замкнутая система циркуляции афферентных сигналов (рис. 26). Эти сигналы, переключаясь от структуры к структуре, активируют различные отделы лим-бического или висцерального мозга и таким образом вовлекают высшие висцеральные центры мозга в обеспечение адекватных приспособительных реакций организма. Лимбическая система имеет прямое отношение к субъективной оценке различных раздражителей и ощущений в виде эмоциональных проявлений. Поэтому наиболее ярко проявляются эмоциональные реакций на болевые раздражения, а у человека и на вербальные (эмоционально значимые) раздражители (Э. А. Костандов, 1977). Большую эмоциональную нагрузку несет сексуальная и пищевая активность. Такие эмоционально яркие проявления, как гнев и радость, ярость и покорность, агрессивность и ласковость, в значительной степени связаны с лимбической системой.
В структурах лимбической системы (гиппокамп, миндалевидные ядра) и в гипоталамусе расположены так называемые центры «поощрения» (удовольствия) и «наказания» (Olds, 1958), то есть системы субъективной оценки совокупности раздражителей, вызывающих положительную или отрицательную реакцию организма.
Необходимо подчеркнуть, что большая часть данных, положенных в основу этих представлений, получена в экспериментах (крысы, кошки) на животных (Ochs, 1965), у которых лобный отдел мозга развит очень слабо и эмоциональное поведение действительно формируется в лимбической системе. Однако у человека с огромными Лобными отделами полушарий субъективная оценка раздражителей, распознавание их социально-биологической значимости, эмоциональная реакция и поведение в значительной степени формируются и контролируются лобными долями. Лимбическая система выполняет главным образом эфферентные функции и функции Координации, но значительно более дифференцированные, чем у животных. Эмоции человека (как и высших животных) выражаются не только в виде вегетативных проявлений, но и характерных движений, особенно мимики, жестов, модуляции голоса и т. п. В связи с этим ясно, что эмоциональное поведение формируется с участием не только структур лимбической системы, гипоталамо-гипофизарной системы, но и сензо-мотор-ной и лобной коры.
Наконец, прежде чем будет сформирована ответная реакция с соответствующей эмоциональной окраской на совокупность раздражителей, необходим афферентный синтез и принятие решения (П. К. Анохин, 1968).
Можно высказать предположение, что передние ядра таламуса служат как бы релейной системой для информации, идущей к ним от среднего мозга через мамилярные тела и передаваемой от них к гйпокампу и к коре лимбической>системы. Возможно, что эти ядра интегрируют «эмоционально-висцеральную» информацию лимбической системы и «эмоционально-сенсорную информацию таламо-кортикаль-ной системы».
Анатомо-физиологические особенности лимбической системы (рис. 26), их тесная связь со стволовыми структурами мозга (центральное се-5рое вещество), с гипоталамусом (мамилярные /тела и другие ядра), с \таламусом (передние | ядра) создают необходимые условия для того, чтобы рефлекторным ; путем воздействовать на регулирующие функции высших висцеральных центров.
Рис. 26. Схема эмоционально-висцерального мозга.
Так как больше всего афферентных волокон приходит в центральные структуры ствола и лимбической системы мозга от соли-тарного и тригеминаль-НОГО ядер (см. главу V),
вполне вероятно, почему аурикулярная реф-лексотерапия оказывается более эффективной при лечении нарушений эмоциональной сферы организма, нейро-генных форм висцерально-эндокринных дисфункций, сексопатоло-гии, нарушения режима сна и бодрствования и других' патологических состояний центрального происхождения.
Условные обозначения: сплошные стрелки — афферентные связи; пунктирные стрелки — эфферентные связи; 1—сенсо-моторная область коры;
2 — цингулярная область коры; 3 —• передние ядра таламуса; 4—медиаль-
ные ядра таламуса; 5 — интралами-нарные ядра таламуса (см. таблицу 3); 6 — фронтальная область коры;
7— гидпокамп; 8— гипоталамус; 9 — лимбическая область среднего мозга;
10 — ретикулярная формация ствола мозга; 11—сенсорные и моторные ядра краниальных нервов; 12 — связи с передними рогами спинного мозга (выходы на моторные и вегетативные функции^.
Стволовые и таламо-кортикальные системы '—•',-:'.- сомато-висцералыюго взаимодействия
,,-",^-'£,u ^
В механизмах рефлексотерапии самым важным является взаимодействие соматических и висцеральных афферентных сигналов на нейронах различных структур мозга. Конвергируя на одни и те же нейроны, сомато-висцеральные сигналы создают интегрированный портрет информации, под влиянием которой формируется ответная реакция организма.
Такое взаимодействие начинается уже на чувствительных нейронах задних рогов спинного мозга, где обнаружены такие нейроны, на которых одновременно контактируют синапсы как соматических афферентов (от рецепторов кожи), так и висцеральных (от рецепторов внутренних органов), расположенных в пределах данного метамера. При микроэлектродном изучении импульсной активности таких одиночных клеток было доказано, что искусственно вызванные соматические сигналы (при раздражении соматических афферентов) подавляют или усиливают проведение висцеральных афферентных сигналов (П. Г. Костюк., Н. Н. Преображенский, 1975). Следовательно, уже на сегментар-ном уровне имеются возможности для соматического контроля висцеральной афферентации и соответствующих им рефлексов.
Поэтому так называемые дермато-висцеральные (как и висцеро-дермальные), или лучше сказать сомато-висцеральные рефлексы, реализуются на первом этапе благодаря тому, что на один и тот же нейрон спинного мозга поступают сигналы и соматические, и висцеральные, которые могут запускать как моторные, так и вегетативные функции. Никакого выхода соматических афферентов непосредственно на внутренние органы нет и поэтому кож-но-висцеральный эффект не есть результат прямого влияния кожи на внутренний ор'ган. Представление о существовании какого-то ответвления от так называемого «меридиана» к внутренним органам, как указывают некоторые апологеты рефлексотерапии, лишено каких-либо оснований. Сомато-висцеральный рефлекс, как и любой другой рефлекс, всегда опосредуется через нервную систему, ^в наиболее простом варианте — на спинальном уровне (сёг-ментарном) и в более сложных вариантах —с вовлечением гуморальных эфферентных механизмов.
Впервые рефлекторный принцип, как основа деятельности мозга, был сформулирован И. М. Сеченовым (1863) более 100 лет назад. Некоторые авторы придают большое значение местным факторам и аксон-рефлексам (В. Г. Вогралик, М. В. Вогралик, 1978). В частности, говорится о разрушении ткани при введении иглы и выделении биологически активных тканевых стимуляторов (некрогормонов, гистаминоподобных веществ, кининов, простагландинов и др.), которые оказывают влияние на внутренние органы, нормализуя их состояние.
Большое значение придается также местной капиллярной реакции, благодаря чему усиливается кровоток, обмен веществ и другие местные реакции. Наконец, самым серьезным образом обсуждается вопрос о возникновении биоэлектрических потенциалов повреждения ткани при введении иглы и взаимодействии металлической иглы с электролитной средой ткани. Возникающий при этом потенциал распространяется по ходу канала (меридиана) и раздражает расположенные на ней точки (В. Г. Вогралик, М. В. Вогралик, 1978).
Изменение целого ряда местных факторов при введении иглы в ткань — в точку акупунктуры— несомненно имеет место. Однако трудно себе представить, каким образом эти местные изменения могут оказывать целенаправленное, избирательное влияние на функции определенных органов и систем организма. Нет никаких оснований полагать, что укол в десяток точек может вызвать столь ощутимые сдвиги электроионных и гуморальных градиентов ткани, под влиянием которых могут нормализоваться нарушенные функции организма.
Второе обстоятельство, которое заставляет усомниться в сколько-нибудь существенной роли местных факторов в механизмах терапевтического эффекта акупунктуры, заключается в том, что большинство из перечисленных факторов могут быть получены при травмировании ткани в любом участке тела, а не только в области расположения точки акупунктуры. Тканевая терапия (которой так сильно увлекались и которую так быстро предали забвению) в смысле некрогормональных влияний была во много раз мощнее, чем некроз ткани, вызываемый тонкой иглой. Однако эффект тканевой терапии сводился к общему неспецифическому стимулированию и ни о каком сравнении с рефлексотерапией, с ее многообразным лечебным эффектом не может идти речь. В лечебном эффекте акупунктуры или аурикулопунктуры ведущее значение имеет не местный фактор,, действующий гуморальным путем, а какой-то другой механизм, влияние которого зависит от характера воздействия, так и места воздействия. Таким фактором является рефлекторный механизм с непременным участием нервной системы, благодаря чему обеспечивается точный адрес вызываемых изменений и участие многих регу-ляторных механизмов.
Чтобы завершить короткую дискуссию о значении местных факторов, следует напомнить, что положительный лечебный и обезболивающий эффект в последние годы успешно обеспечивается при помощи электростимуляции точек акупунктуры (Ф. Г. Портнов, 1980). Широкое распространение получает стимуляция лучами лазера. С глубокой древности и до наших дней дошли методы воздействия на точки акупунктуры при помощи прессации и прогревания. Во всех этих случаях металлическая игла отсутствует, и, следовательно, все местные факторы, связанные с нахождением иглы в ткани, не могут иметь места (некрогормоны, электроионные сдвиги и т. п.). Рефлекторные эффекты, получаемые при воздействии на точки акупунктуры (как и на другие участки поверхности тела), обусловлены возбуждением тканевых рецепторов, свободных нервных окончаний, тонких нервных волокон, количество которых в этих местах больше, чем в других участках кожи.
Рефлекторные реакции с рецепторных элементов в области точек акупунктуры могут быть вызваны разными видами физического воздействия: механическим (поверхностным — прессация; глубоким — введение игл), термическим (прогревание), электрическим (поверхностным и глубоким), лучевым (монохроматические лучи лазера) и т. п. Однако во всех случаях при грамотном применении метода будет достигнут положительный терапевтический эффект. Именно рефлекторный механизм, организованный по четкому соматотопическому принципу, является главным действующим началом рефлексотерапии.
Попутно следует отметить, что термин —«иглорефлексо-терапия», который так упорно переходит с заголовка одной книги в другую, не отражает целиком суть проблемы, так как для воздействия на точки используются не только иглы (классическое иглоукалывание — акупунктура на Западе), но и многие другие виды физической энергии, о чем только что было сказано и что подробно излагается в руководствах, изданных в последние годы., Воздействие теплом или электрическим током никак нельзя называть «игло»-рефлексотерапией. Можно рекомендовать, например, такие названия, как термо-рефлексотерапия, прессо-рефлексотерапия, лазеро-рефлексотерапия и т. п. Такие термины, как прессация, прогревание, электропунктура (электроакупунктура) и т. п. отражают лишь способ воздействия, так как основаны на методическом принципе, количество которых может нарастать по мере предложения новых методов воздействия. Термин «рефлексотерапия» объединяет в себе все возможные способы воздействия, так как основан на принципе механизма. Поэтому, когда речь идет об отдельных видах рефлексотерапии, тогда можно употреблять соответствующий методический термин (игло-рефлексотерапия, термо-рефлексотерапия и т. п.); когда же речь идет о предмете в целом, тогда необходимо применять термин «рефлексотерапия», получивший международное признание.
Сомато-висцеральное взаимодействие на чувствительных нейронах спинального сегмента может обеспечить рефлекторные реакции, прежде всего в пределах данного сегмента. Однако межсегментарные связи спинного мозга и коллате-рали проводящих афферентных путей спинного мозга на уровне многих -сегментов (Cajal, 1909) обеспечивают возможность вовлечения в рефлекторную реакцию нескольких нижележащих и особенно вышележащих сегментов спинного мозга (рис. 27). Активация ряда последовательных (ниже- и вышележащих) сегментов при стимуляции аффе-рентов одного спинального сегмента приводит к тому, что отраженная чувствительная реакция проецируется на соответствующие области тела, иннервированные спинальны-ми сегментами, вовлеченными в активность. Благодаря этому повышается чувствительность соответствующих пунктов на поверхности кожи в пределах иннервации активированными сегментами, что рассматривается как «движение энергии по меридиану» и «возбуждение точек, расположенных на меридиане» (рис. 27). Вопрос этот требует специального и более подробного рассмотрения и будет осуществлен в другой нашей книге, посвященной механизмам корпоральной рефлексотерапии.
Следующий уровень взаимодействия соматических и висцеральных сигналов расположен в структурах ствола мозга. В предыдущей главе были представлены некоторые данные, которые показали возможность обмена информацией между афферентами ушной раковины в тригеминальных
Рис. 27. Схематическое представление формирования акупунктурного меридиана.
Условные обозначения: MS—спинной мозг и его отдельные сегменты (I—V);
SG — желатинозная субстанция (обозначена точками), на клетках которой контактируют терминали афферентных волокон; LT —' тракт Лиссауэра, где проходят восходящие и нисходящие колла-терали афферентных волокон. Косой штриховкой обозначен спинальный сегмент (IV), куда поступает поток сигналов, вызванный стимуляцией точки 4 на периферии; Af. N. — афферентный нерв;
SKIN— участок кожи, где плотно сконцентрированы рецепторные окончания афферентных нервов; М — условный меридиан; 1—5 —• точки акупунктуры на меридиане.
ядрах, в солитарном ядре, в ретикулярной формации. Здесь мы рассмотрим эту проблему более подробно, в связи с взаимодействием сомато-висце-ральной информации.
Наличие в составе нисходящего спиналь-ного тракта, триге-минального нерва (V), афферентных волокон лицевого (VII), язы-ко-глоточного (IX) и блуждающего (X) нервов, также идущих в нисходящем направлении (Кетг, 1970), и спинального восходящего пучка спинальных афферен-тов шейного сплетения (Кегг, 1972), вступающих в состав этого же тракта, указывает на возможность широкого обмена информации между этими афферентными системами; Часть тригеминальных во-
ГL_aa.*^<^-*^a^'2'•<'г'S^. ЛОКОЙУВ~КЛИНОВНДНОМ
ядре продолговатого мозга, которое является стволовым реле соматической чувствительности (Ет-mons, Rhctori, 1971), а также в желатиноз-ной субстанции шейного отдела спинного мозга. Здесь же заканчивается ряд нисходящих .волокон висцеральных афферентов (VII, IX, X) ушной раковины (Rustioni, Baan, Verdonk-Karlsen, 1972), благодаря чему имеются необходимые условия для сома-то-висцерального или висцеро-соматического обмена на этом уровне.
В солитарном тракте обнаружен отдельный пучок волокон (тригемино-солитарный пучок), который заканчи-ваетсяв солитарном ядре (рис. 10) и образован специальными афферентами тройничного нерва (от слизистых оболочек носа, рта, десен, мозговых оболочек и мозговых сосудов) от ушной раковины, которые образуют афферентное звено тригеминально-висцеральных рефлексов в солитарном ядре (Ю. П. Лиманский, 1976).
Ядра срлитарного тракта с двух сторон сливаются в каудальном направлении и продолжаются в спинной мозг (Kimmel, Culberson, 1970), образуя тем самым возможность для связи со спинальными афферентами. Микроэлектродные исследования солитарного ядра показали, что отдельные его нейроны действительно активируются при стимуляции тригеминальных и шейных н"ервов, а также VII, IX, Х нервов, благодаря чему в этом ядре происходит взаимодействие многих сенсорных модальностей (Sekaer, Emmers, 1969; Ю. П. Лиманский, 1976). То же самое имеет место в ядрах латеральной ретикулярной формации (гигантоклеточном, парвоцеллюлярном), где регистрируются как возбуждающие, так и тормозные реакции одиночных нейронов (Sessle, 1973).
Взаимодействие тригеминальных и экстратригеминаль-ных афферентов соматической и висцеральной чувствительности на уровне различных структур продолговатого мозга и моста является структурной и функциональной основой многочисленных соматических, сомато-висцеральных и висцеро-соматических рефлексов ствола мозга, вызываемых при стимуляции ушной раковины (а также других участков области лица и головы).
Установлено, что многие первичные афференты три-геминального нерва, как и вторичные афференты спинального и главного сенсорного ядер тригеминального нерва, оканчиваются на нейронах блуждающего и языко-глоточ-ного нервов, осуществляющих эфферентную иннервацию внутренних органов, а также на многочисленных нейронах ретикулярной формации, образующих различные висцеральные центры.
При активации этих рефлекторных систем возникают сложные реакции организма с участием сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем, которые можно назвать тригемино-висцеральными рефлексами (Ю. П. Лиманский, 1976).
Одним из демонстративных тригемино-висцераль-ных рефлексов, например, является холодовой рефлекс в области лица на сердечно-сосудистую систему, на кровообращение мозга и сердца. Доказано, что погружение лица в холодную воду является важным пусковым механизмом тригемино-висцерального рефлекса, направленного на увеличение кровоснабжения мозга и сердца (Johansen, 1964). При этом происходит сужение периферических сосудов, повышение артериального давления, брадикардия (Kawa-kami, Natelson, Du Bois, 1967). Включение сосудосуживающего рефлекса на периферии осуществляется через симпатическую нервную систему благодаря ретикуло-спиналь-ным связям на сегментарный симпатический аппарат (Ап-gelle-James, Daly, 1972).
Разнообразные типы тригемино-вагальных рефлексов с воздействием на функции многих внутренних органов осуществляются как через ядро солитарного тракта с дальнейшим переключением на эффекторные вегетативные центры, так и через специализированные отделы ретикулярной формации (White, 1975). Таким образом, стимуляция тригеминальных афферентов и организованных аналогично им шейных афферентов, обильно представленных на ушной раковине, вызывает разнообразные рефлекторные реакции на висцеральные системы организма. Конвергируя на одни и те же нейроны, тригеминальные сигналы имеют возможность управлять движением потока висцеральной информации через эти нейроны, усиливая или задерживая их проведение. На следующем уровне передачи эти возможности выражены еще больше.
Однако роль тригеминальной системы как модулятора афферентного потока на бульбарном уровне не исчерпывается только конвергентной конкуренцией с висцеральными афферентами по типу пространственно-временной окклюзии. Тригеминальная система имеет более важное значение как главный диспетчер аппарата контроля афферентных входов на многочисленных стволовых рефлекторных механизмах. Большинство первичных тригеминальных афферентов оканчивается на интернейронах, особенно в ретикулярной формации, которые и образуют систему контроля различных афферентных входов. Этот синаптический контроль ограничивает поток разнообразной сенсорной информации в таламо-кортикальный отдел мозга. Модуляция сенсорных входов в бульбарной ретикулярной формации происходит не путем прямого влияния тригеминальных интернейронов, а через систему кортикофугальных интернейронов (Р. А. Дуринян, 1975). Если бы это было не так, то в ответ на каждый тригеминальный афферентный сигнал в натуральных физиологических условиях должно было происходить торможение восходящего потока спинальных афферентных сигналов. На самом деле этого не происходит. И только при усиленном (искусственном) синхронном возбуждении тригеминальной системы (например, при воздействии на точки ушной раковины) можно вызвать синап-тическое торможение афферентного потока по другим сенсорным системам. На этом принципе основана рефлекторная аналгезия при стимуляции тригеминальных точек ушной раковины (Р. А. Дуринян, 1980; О. Н. Московец, В. К. Решетняк, Р. А. Дуринян, 1980; О. Н. Московец, 198Q; О. Н. Московец, Р. А. Дуринян, 1980).
Так как мы пришли к выводу, что нервы шейного сплетения, иннервирующие ушную раковину, организованы в центральном отношении так же, как и тригеминальные, можно понять почему стимуляция всей ушной раковины {за исключением конхи) вызывает надежный эффект обезболивания. Как ни парадоксально на первый взгляд, стимуляция «соматических» зон ушной раковины (Сд—Сз; V) в отношении обезболивания не только не уступает, но даже превосходит корпоральную, хотя мощь афферентного потока, вызываемая при стимуляции корпоральных точек, может быть формально больше, чем при стимуляции точек уха, хотя бы из-за более значительного количества нервных волокон, входящих в состав соматических нервных проводников по сравнению с аурикулярными нервными веточками. Однако дело здесь не в числе, а в особенностях организации тригеминальных афферентов, которые, как уже указывалось, образуют специальную систему пресинапти-ческого контроля восходящего (из спинного мозга) сомато-висцерального афферентного потока (Ю. П. Лиманский, 1976).
Взаимодействие афферентных систем, особенно сомато-висцеральных, еще более выражено на таламическом и кортикальном уровне. Мы уже рассмотрели все специфические,передаточные ядра таламуса (табл. 3, рис. 24), за исключением заднего вентрального ядра (VP), которое и является коллектором сомато-висцеральных афферентов.
Представительство соматических и висцеральных афферентных систем в ядрах заднего вентрального комплекса и в соматосенсорных областях коры
Из числа специфических передаточных ядер таламуса особого внимания заслуживает группа заднего вентрального ядра, которая имеет важнейшее значение для рассматриваемых механизмов рефлексотерапии.
Заднее вентральное ядро (VP) состоит из двух половин (табл. 3, рис. 31); латеральной (задне-вентральное латеральное ядро —-VPL) и медиальной (задне-вентральное медиальное ядро — VPM). На хорошо окрашенных, по Нисслю, препаратах фронтальных срезов мозга, например, кошки, в стереотаксических планах 8,0—8,5—9,0 по атласу Jasper, Ajraone-Marsan (1954) ясно видна граница между латеральной и медиальной половинами заднего вентрального ядра. Это самые крупные ядра вентральной группы таламуса, к нижней части которых компактным пучком подходит медиальный и тригеминальный лемниск;
С точки зрения анализа физиологических основ аурикуляр-ной рефлексотерапии на таламическом уровне необходимо рассмотреть главным образом медиальную часть ядра (VPM). Однако для понимания общего принципа организации сомато-висцеральной чувствительности, взаимодействия соматических и висцеральных сигналов на таламическом и корковом уровнях целесообразно рассмотреть функциональную организацию всего заднего вентрального ядра и его проекции в соматосенсорные области коры. Проблема сомато-висцеральной чувствительности стала серьезно разрабатываться начиная с 50-х годов нашего столетия, когда были использованы методы электрофизиологического анализа вызванных биоэлектрических потенциалов (ВП) для изучения представительства висцеральных афферентных систем в коре больших полушарий, в ядрах таламуса и в других структурах мозга.
Подробный обзор литературы и результаты собственных нейрофизиологических исследований по этой проблеме были опубликованы нами (Р. А. Дуринян, 1965). Здесь следует рассмотреть лишь основные факты, которые имеют прямое отношение к механизмам рефлексотерапии.
В начале 40-х годов почти одновременно появились работы по коре Adrian (1940, 1941), Marshall (1941) и по таламическим ядрам, Magoun, Me Kinley (1942), Me Kinley, Magoun (1942) которые, используя новый для того времени метод ВП, показали, что и в коре (в сома-тосенсорной области) и в заднем вентральном ядре существует четкое пространственно распределенное представительство чувствительности различных областей тела. Причем было установлено, что область лица (т. е. афферентная система тройничного нерва) представлена целиком в медиальной части ядра (VPM), а конечности и туловище — в латеральной (VPL). В коре (рис. 28) область лица занимает самую большую площадь по сравнению с другими областями тела. Причем, как показал Эдриан (Adrian, 1940), соматическая чувствительность представлена в двух самостоятельных областях коры: в I соматосенсорной (CI) и во II соматосенсорной (СП) областях таким образом, что области представительства лица в CI и СП примыкают или даже перекрывают частично друг друга.
Такие же взаимоотношения имеют место и у человека, что было установлено при исследовании потенциалов открытой коры во время нейрохирургических операций (Penfield,. Jasper, 1954).
На обычных рисунках гомункулюса, в том числе и на нашем рисунке (рис. 3), изображают только 1 соматосен-сорную область коры. Проблема двойственного представительства чувствительности в коре и в таламусе представляет специальный интерес и подробно обсуждалась нами ранее (Р. А. Дуринян, А.Т. Рабин, 1971; А. Г. Рабин, Р. А. Дуринян. 1975). Поэтому при дальнейшем изложении материала мы не будем касаться этого вопроса и будем рассматривать общие принципы соматического и висцерального афферентного представительства в таламусе и в коре. Принципы организации соматического представительства в коре у целого ряда животных хорошо известны благодаря ранним работам Woolsey и сотрудников (Woolsey, 1947;
1952; Woolsey, Marshall, Bard, 1943; Marshall, Woolsey, Bard, 1941), которые подтверждаются в исследованиях многих современных авторов. Тоже самое следует сказать об исследованиях соматического представительства в таламусе, которые после работ Мэгуна наиболее интенсивно проводили Mountcastle и его сотрудники (Mountcastle, Henne-man, 1949; 1952; Mountcastle, Rose, 1952; Rose, Mountcastle, 1954; 1959; Mountcastle, Powell, 1959; Mountcastle, «1961) и которые получили дальнейшее развитие в работах других авторов (Р. А. Дуринян, 1965; А. Г. Рабин, Р. А. Дуринян, 1975).
Рис. 28. Сводная карта представительства соматических и висцеральных афферентных систем в передаточном (заднем вентральном) ядре таламуса и в передних отделах коры больших полушарий кошки.
Вверху — заднее вентральное ядро (VPL—VPM) и другие ядра Продолж. см.ниже
Исследование соматического афферентного представительства в заднем вентральном ядре таламуса и в коре послужило основой для исследования висцерального представительства. Впервые Amassian, используя метод ВП, показал, что и в коре — в соматосенсорной области (Amassian, 1950, 1951 а, в) и в таламусе (Patton, Amassian, 1951)— б заднем вентральном ядре (VPL) при раздражении чревного нерва (п. splanchnicus) отводятся характерные ВП, которые свидетельствуют о прямом представительстве висцеральных афферентов чревного нерва в этих структурах мозга. На основании короткого латентного периода (5— 6 мс) и других характерных признаков авторы пришли к выводу, что отводимые потенциалы отражают активность волокон Ар, характерных для соматических систем, скорость проведения которых на уровне спинного мозга соответствовала 50 м/с (Amassian, 1951, в).
Эти данные подтвердили затем другие исследователи (Aidar, Geohegan, Ungewitter, 1952; Me Leod, 1958 и др.). Стало очевидным, что метод ВП является отличным инструментом для изучения локализации различных функций в структурах мозга.
Мы использовали этот метод для подробного анализа принципов распределения соматических и висцеральных афферентных систем и закономерностей их взаимодействия в спинном мозге, в ядрах таламуса и в коре (Р. А. Дуринян, 1965). В связи с этим нами были исследованы афферентные проекции не только чревного, но и тазового (п. pelvicus) и блуждающего (п. vagus) нервов в ядрах VPL и VPM и других ядрах таламуса. Причем одновременно исследова-
Продолжение •
таламуса. Штриховкой обозначены области представительства соматических афферентных систем. Черными кружочками — области представительства висцеральных афферентных систем;
1 — хвост и крестцовая область; 2 — задняя конечность; 3 — туловище; 4 — передняя конечность; 5 — лицевая часть головы; 6 — тазовый нерв; 7 — чревный нерв; 8 — блуждающий нерв.
Внизу—кора больших полушарий с изображением I и II соматических зон и сомато-висцерального афферентного представительства. Видна большая протяженность зоны блуждающего нерва.
лись и сравнивались проекции соответствующих соматических афферентов. Благодаря этому впервые были составлены подробные карты сомато-висцерального представительства, то есть распределения чувствительности тела и внутренних органов в указанных структурах мозга. Выполненные исследования показали, что висцеральные афферентные проекции во всех обследованных структурах мозга располагаются в области представительства соматических систем и широко ими перекрываются (см. рис. 28).
Это обстоятельство создает благоприятные условия для взаимодействия соматических афферентных сигналов с висцеральными афферентными сигналами на всех этажах организации афферентного представительства в центральной нервной системе (Р. А. Дуринян, 1965; П. Г. Костюк, Н. Н. Преображенский, 1975, Ю. П. Лиманский, 1976).
После краткого общего обзора проблемы рассмотрим более подробно особенности организации представительства афферентов ушной раковины, особенно тригеминального и блуждающего нервов.
Рис. 29. Зона представительства блуждающего нерва в медиальном задне-вентральном ядре (VPM) таламуса и характерные вызванные потенциалы, отводимые в этой зоне.
1—3—потенциалы, отводимые в фокусе (обозначены черным кружочком); 4—9 — потенциалы, отводимые в зоне первичных реакций (заштриховано). Стереотаксический план А—8,5 (контрлатерально).
Эти два крупнейших афферентных коллектора занимают полностью всю медиальную часть ядра — VPM, в то время как чувствительность всего остального тела представлена в латеральной части ядра— VPL (рис. 28).
При последовательном отведении ВП, при стимуляции волокон вагуса в различных участках VPM с помощью тонких электродов, с применением стереотаксической техники были получены серии характерных потенциалов (рис. 29), на основании которых составлена схема представительства афферентных проекций этого нерва в VPM.
Рис. 30. Схематическое изображение организации зоны представительства блуждающего нерва и других афферентов солитарного ядра в медиальном задне-вентральном ядре (VPM) таламуса.