Усредненные вызванные потенциалы

До сих пор мы ограничивались рассмотрением спонтанной ЭЭГ, т. е. регулярных электрических флуктуации мозга. Но, как мы уже упоминали, можно наблюдать и более тонкие реакции на отдельные стимулы. Основной принцип метода усредненных вызванных потенциалов (УВП) заключается в том, что процедура усреднения ведет к выделению любой актив­ности, которая находится в постоянном временном отношении к некоторому событию. Суммировав 200 участков фоновой ЭЭГ, мы получим прямую линию. Но если мы сложим 200 участков, каждый из которых следует за вспышкой света, то мы сможем увидеть слабые реакции на световое раздражение. С этой точки зрения нормальные ритмические флуктуации ЭЭГ представляют собой «шум», затемняющий наш сигнал — сла­бый, низкоамплитудный ответ на вспышку света.

Применение этого принципа показано на рис. 9.7. В этом случае нерв в области' правого запястья ритмически раздра­жали электрическим током. Отведение было монополярным, Рз (левая теменная кора). В левых столбцах показано несколь­ко ответов на одиночные удары тока. Ответ на удар тока маскируется здесь фоновой электрической активностью. Однако по мере увеличения числа усредняемых реакций на удар тока начинает выявляться ответ вполне определенной конфигурации.

Заметим, что одно деление временного масштаба на этом рисунке соответствует 100 мс, т. е. одной десятой секунды. Считается, что общая длительность большинства УВП состав­ляет от 500 мс до 1 с. Отметим также, что принцип усреднения предполагает наличие условий, в которых ответ можно воспроизводить многократно.

В исходной работе Доусона (Dawson, 1947) усреднение производилось остроумным способом — фотографированием ответов с последующим их наложением. Ответ ЭЭГ подавался на электронно-лучевой осциллограф, и каждая реакция фотографировалась отдельно. Затем все изображения наклады­вались друг на друга. В суммарной картине самая толстая линия соответствовала усредненному ответу.

После опубликования этих классических наблюдений было разработано много сложных методов регистрации УВП. Для усреднения сигналов используются специализированные ЭВМ, которые автоматически усредняют реакции на серию стимулов.

Рис. 9.7.Усредненные вызванные потенциалы (УВП) при разном числе повторений стимула. (Goff, 1974.)

В первом и третьем столбцах представлены ЭЭГ-реакции на одиноч­ный раздражитель. Во втором и четвертой столбцах показаны УВП после 16, 32 и 64 повторений стимула. Стимул — электрический удар, приложенный к срединному нерву (п. medianus) правой руки. Отве­дение Рз (индифферентный электрод — объединенные отведения от мочек ушей). Отклонение вверх соответствует электроположитель­ности активного электрода.

Кроме термина «УВП», употребляются еще несколько дру­гих. Из них наиболее распространен термин усредненный вызванный ответ (УВО). Это то же самое, что и УВП. Кроме того, УВП иногда подразделяют в соответствии с модальностью стимула. Так, ЗВП (или ЗВО) — это зрительный ответ (обыч­но на серию световых вспышек); ССВО (или ССВП) — сомато-сенсорный вызванный ответ, который регистрируется при серии электрических раздражений; СлВО (или СлВП) — слуховой вызванный ответ, т. е. ответ на любой звуковой стимул. Иногда употребляются также сокращения ССП (потенциал, связанный с событием) и КВО (корковый вызванный ответ). И опять-таки все эти термины относятся к усредненным электроэнце­фалографическим ответам на многократную стимуляцию.

Характеристики любого УВП зависят от модальности сти­мула, его физических параметров, значимости и контекста, от места отведения и даже от индивидуальных особенностей че­ловека. Каждая из этих групп переменных, а также их комбинации по-разному влияют на различные компоненты УВП. Например, на рис. 9.8 показаны типичные УВП при ритми­ческих ударах тока (ССВО), на слуховые стимулы (СлВО)

Глава 9

и на зрительный раздражитель (ЗВО). Схемы отведений «10—20», помещенные справа от каждого УВП, показывают величину различных пиков ответа при разных положениях электрода. Напри­мер, у слухового УВП пик РЗ имеет наибольшую амплитуду, когда электрод находится в положении C_z (вертекс). Но если ответ на тот же раздражитель регистрировать в теменной коре, в дру­гих участках центральной борозды или в заднем участке лобной коры, то волны РЗ будут примерно вдвое меньше. В дру­гих точках коры у этого компонента будет еще меньшая амплитуда. В от­личие от этого компонент РЗ для ответа на зрительные раздражители будет наи­большим в затылочной коре.

На первый взгляд эти факты отчасти противоречат тому, что мы говорили о локализации функций в коре. Зри­тельная кора действительно находится в затылочной доле, однако при слухо­вом стимуле мы должны ожидать наи­большей амплитуды ответа не в вертек­се, а в слуховой, т. е. височной, коре. Однако компонент РЗ вызванного по­тенциала появляется примерно через 160 мс после предъявления раздражи­теля, а изучение других УВП показало, что к этому времени стимул уже давно обнаружен слуховой корой и теперь «пе­редается» другим отделам коры для дальнейшего анализа. При изучении УВП внимание концентрируется на отдельных пиках каждого из ответов. Можно рассматривать их латентные периоды, амплитуду и крутизну. Как уже говорилось, у каждого пика есть свое «имя». Иногда их просто обозначают номе­рами (1, 2, 3, 4), но чаще разделяют на отрицательно (О) или положительно (П) направленные волны. Например, упоминавшийся выше компонент РЗ — это третье положитель­ное отклонение. Как и в большинстве психофизиологических записей, при монополярном отведении отрицательному сдвигу обычно (но не всегда) соответствует отклонение вверх. *При биполярной записи нужно указать тот электрод, который будет служить референтной точкой, и в зависимости от этого установить, какое отклонение будет считаться отрицательным.

Головной мозг Nib

Рис.9.8. Локализация пиков УВП (подробности см. в тексте). (Goff, 1974.)

Еще один способ обозначения компонентов УВП состоит в указании числа миллисекунд, проходящих обычно от момента стимуляции до появления пика. Так, волна Р300, о которой мы будем говорить позже,— это положительно направленный пик, который возникает примерно через 300 мс после предъяв­ления стимула. Поскольку нет твердого критерия для решения вопроса о том, какова должна быть амплитуда отклонения, чтобы считать его «пиком» (так что пик Р4 одних исследова­телей может оказаться РЗ для других), обозначение пиков по времени их появления имеет известные преимущества, и мы будем по возможности пользоваться этой системой. Однако при чтении литературы по УВП нужно помнить об отсутствии стандартов описания, и поэтому, прежде чем пытаться сравнивать УВП, записанные в разных лабораториях, нужно

Глава 9

Головной мозг

Рис. 9.9.

Схема слухового вызванного потенциала. (Picton, Hillyard, 1974.) Средние данные для восьми испытуемых, представленные для идентификации отдельных пиков. Обратите внимание на логарифми­ческую шкалу времени, из-за которой форма УВП кажется несколько необычной.

сначала прочесть все, что написано в этих статьях мелким шрифтом.

Рассмотрим эти временные отношения несколько подробнее. На рис. 9.9 представлен «типичный» слуховой УВП (для большей четкости отображения ранних компонентов здесь использована нелинейная шкала времени). Пиктон и его сотрудники (Picton, Hillyard, 1974; Picton et al., 1974) выяснили неврологический смысл всех компонентов этого УВП. В первые 8 мс ответ отражает активацию слухового и кохлеарного ядер ствола. В период 9—60 мс регистрируется реакция слухо­вой коры; в это же время наиболее вероятно появление артефактов от мышц головы. Таким образом, в эти первые 60 мс или около того УВП отражают простое «прослушивание» мозгом данного раздражителя. Эти ранние компоненты УВП остаются весьма постоянными и не зависят от состояния соз­нания испытуемого или степени его внимания к раздражи­телю.

Более поздние компоненты УВП в большей степени отража­ют психологические моменты. После слухового стимула эти компоненты наиболее выражены в лобной коре, где происхо­дит некоторая переработка информации. Например, испытуе­мый может прослушивать серию тонов и подразделять их на * две группы — тоны «нормальной» громкости и появляющиеся иногда более слабые тоны. Если попросить испытуемого обращать внимание на слабые тоны и подсчитывать их, то

компоненты N90 (или иначе N1) и Р170 (или Р2) в ответах на слабые тоны будут усилены. И это происходит несмотря на то, что ранние компоненты УВП после тех и других тонов одинаковы. Таким образом, в поздних компонентах находят отражение попытки мозга «обратить внимание» на раздражи­тель.

Еще более поздние компоненты ответа могут отражать бо­лее сложную переработку информации. Например, испытуемого можно попросить сконцентрировать внимание на прослушива­нии тонов, подаваемых с правильными интервалами. Иногда в этом ряду один тон будет пропускаться. Вычисление УВП для моментов, соответствующих пропущенным стимулам, показы­вает, что «удивление» выражается в увеличении амплитуды волны Р450.

Исследования, на которых основаны эти выводы, составляют лишь ничтожную часть всех работ, посвященных изучению УВП; однако они дают первые указания относительно того, как мозг осмысливает все происходящее вокруг нас. Мы рас­смотрим вкратце три последние работы, которые показывают, насколько перспективен анализ УВП.

Первое исследование (Hillyard et al., 1973) уточняет наши представления о временном протекании слуховых УВП. Оно посвящено одному из фундаментальных вопросов, касающихся внимания,— тому, что некоторые психологи называют «фе­номеном вечеринки». Речь идет о нашей способности в шумном окружении воспринимать какое-то одно слуховое сообщение. Вы можете, находясь в подвыпившей компании приятелей, громко рассказывающих любимые анекдоты, игнорировать весь этот фон и вести достаточно разумную беседу с другом, который говорит тихим голосом.

Чтобы создать экспериментальный аналог такого фонового шума, испытуемому через стереонаушники подавали на правое и на левое ухо разные наборы звуков. Испытуемый должен был выделять и подсчитывать в длинных сериях тонов звуки, отличающиеся от остальных (в данном случае по высоте). Иногда он должен был концентрировать внимание на звуках, подаваемых через левый наушник, а иногда — через правый, затем экспериментаторы производили усреднение ответов на эти тоны. При этом отдельно усреднялись ответы 1) на право­стороннюю и левостороннюю подачу тона и 2) на тоны «обыч­ной» высоты и на «необычные» тоны.

Регистрация ответов в С, показала следующее. Когда испытуемому надо было концентрировать внимание на правой стороне, амплитуда пика N90 (N1) была выше на все тоны с правой стороны, а если нужно было слушать левую сторону, она была выше на все тоны, подаваемые слева. Иными ело-

Глава 9

Головной мозг

вами, этот пик отражает первый уровень фильтрации, осуще­ствляемой мозгом (решение вопроса, какие стимулы стоят того, чтобы к ним прислушаться). Более поздний компонент УВП — волна Р300 (или РЗ) — различался в зависимости от того, значимым или незначимым был сигнал с данной стороны. Это отражает более высокий уровень перцептивной обработки, где мозг решает, является ли данный тон «нормальным» или он отклоняется от нормы.

По поводу рассмотренных здесь работ можно было возра­зить, что тоны, к которым нужно было по-разному прислу­шиваться, отличались друг от друга и по некоторым физическим характеристикам (по длительности или высоте). Чтобы пока­зать, что физически идентичные раздражители тоже могут вызывать у одного и того же человека разные УВП в зависи­мости от контекста, Джонстон и Чесни (Johnston, Chesney, 1974) использовали такую группу раздражителей:

Заметим, что двусмысленная фигура в центре с большей вероятностью воспринимается как 13 в контексте ряда чисел и как буква В — в контексте сходно написанных букв. Каж­дому из испытуемых эта фигура многократно предъявлялась в двух различных контекстах, и при этом регистрировались УВП при отведении от лобной и затылочной зон. В то время как затылочные УВП были идентичными независимо от кон­текста, УВП лобной области зависели от того контекста, в котором предъявлялась фигура. Как и можно было ожидать, эти различия касались относительно поздних компонентов УВП (после 160 мс). Этот эксперимент ясно показывает, что УВП лобной коры определяется «смыслом» раздражи­теля.

Наконец, отметим еще одну работу, важную с точки зрения методологии. Подобно тому как в исследовании Ликкена и cojp. (Lykken et al., 1974) было показано влияние генетиче­ских факторов на спонтанную ЭЭГ, Раст (Rust, 1975) проде­монстрировал их влияние на УВП. У идентичных близнецов амплитуда различных отклонений была более сходна, чем у

неидентичных, хотя латентный период ответов, видимо, не за­висел от генетических факторов.

По мнению психофизиологов, метод УВП — наиболее пер­спективный из существующих в настоящее время, так как он выявляет мозговые процессы, лежащие в основе нормального поведения человека. Рассмотрим теперь еще один потенциал, зависимый от внешних событий, о котором мы узнали благо­даря методам усреднения.