Проблемы определения функциональных состояний
Нередко функциональное состояние (ФС) определяется как фоновая активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность. Однако это определение нельзя считать достаточным. Во-первых, оно носит слишком общий характер и не учитывает структурно- функциональную неоднородность ЦНС. Во-вторых, вводя в качестве критерия «условия осуществления деятельности», оно сужает круг функциональных состояний организма человека, исключая из их числа все состояния, которые непосредственно не связаны с деятельностью (например, сон или медитация). Кроме того, обобщенность этого определения не позволяет вы-
явить основания, п^. которым можно проводить дифференциацию различных функциональных состояний организма.
3.1.1. Разные подходы к определению ФС
Комплексный подход.Появление возможности множественной регистрации психофизиологических индикаторов (ЭЭГ, ЧСС, ЭМГ, дыхательных движений и др.) привели к пониманию функциональных состояний как комплекса поведенческих проявлений, сопровождающих различные аспекты человеческой деятельности и поведения. С позиций системного подхода, ФС представляет собой результат динамического взаимодействия организма с внешней средой и отражает состояние «организованного» целого. По этой логике под функциональным состоянием понимается интегральный комплекс наличных характеристик тех качеств и свойств организма человека, которые прямо или косвенно определяют его деятельность.
Итак, функциональное состояние — это системный ответ организма, обеспечивающий его адекватность требованиям деятельности. Таким образом, изменение ФС представляет собой смену одного комплекса реакций другим, причем все эти реакции взаимосвязаны между собой и обеспечивают более или менее адекватное поведение организма в окружающей среде. Согласно этой логике, диагностика функциональных состояний связана с задачей распознавания многомерного вектора, компонентами которого являются различные физиологические показатели и реакции.
Понятно, что увеличение числа компонент этого вектора, т.е. привлечение к анализу все большего числа показателей и реакций, а также их всевозможных комбинаций, приводит к еще большей дробности и затрудненности анализа функционального состояния. Однако положительным является то, что каждое ФС при этом характеризуется своим собственным уникальным сочетанием показателей и реакций (однозначным многомерным вектором). В то же время никакой набор показателей, пусть даже строго упорядоченный и уникальный, не позволяет выявить сущность конкретного функционального состояния, поскольку всегда оказывается лишь внешним описанием и перечислением, лишенным содержательной характеристики наиболее значимой для понимания сути ФС.
74
Эргономический подход.Сюда же примыкает эргономическое определение ФС как такого состояния организма человека, которое оценивается по результатам трудовой и профессиональной деятельности. И именно результаты подобной деятельности рассматриваются как наиболее интегральный показатель функционального состояния. При этом снижение результативности деятельности рассматривается как признак ухудшения ФС.
Согласно этой логике, здесь выделяют два класса функциональных состояний:
1) состояние адекватной мобилизации, когда все системы организма работают оптимально и соответствуют требованиям деятельности;
2) состояние динамического рассогласования, при котором различные системы организма: а) не полностью обеспечивают его деятельность; б) или эти системы работают на излишне высоком уровне траты энергетических ресурсов.
В первом случае имеется в виду «оперативный покой» — особое состояние готовности к деятельности, при котором организм человека за короткий отрезок времени способен перейти в различные формы физиологической активности для выполнения конкретной деятельности. Состояние оперативного покоя сопровождается повышением тонуса нервных центров, особенно тех, которые имеют отношение к построению движений, связанных с предполагаемыми трудовыми действиями и операциями, а также напряжением некоторых вегетативных функций.
Во втором случае речь идет о так называемых экстремальных состояниях (реактивные пограничные или патологические состояния).
Конечно, между состоянием оперативного покоя и экстремальными состояниями существует немало других состояний типа: утомления, теплового напряжения, водного истощения и т.п.
Подобный способ оценки ФС, безусловно, полезен при решении задач повышения эффективности труда. Кроме того, он позволяет прогнозировать развитие нежелательных ФС, таких, как мо-нотония, стресс или высокая степень утомления. Однако, как уже было сказано выше, такой подход не позволяет подойти к решению проблемы механизмов формирования и смены ФС.
Психофизиологический подходк определению функциональных состояний опирается на представление о существовании мо-
дулирующих систем мозга. Согласно этому подходу акцент делается на функциональной специализации двух систем организма. В это число входят:
1} ретикулярная формация ствола мозга, способная оказывать как возбуждающее, так и тормозное влияние на вышележащие отделы мозга;
2) лимбическая система, ответственная за эмоциональные состояния человека.
Обе модулирующие системы, будучи тесно связаны с высшими отделами коры больших полушарий, образуют особую функциональную систему, имеющую несколько уровней реагирования: физиологический, поведенческий, психологический (субъективный). В соответствии с этой логикой функциональное состояние можно рассматривать как результат активности объединенной функциональной системы.
Таким образом, в психофизиологии функциональное состояние выступает как результат взаимодействия модулирующих систем мозга и высших отделов коры больших полушарий, который определяет текущую форму жизненной активности индивида.
Это определение дает основание проводить границу между раз-ными функциональными состояниями не только по поведенческим проявлениям, эффективности деятельности или результатам полиграфической регистрации, но также и по уровню активности модулирующих систем мозга.
Уровень бодрствованияявляется внешним проявлением активности нервных центров. Это понятие характеризует интенсивность поведения. Все поведенческие проявления в первом приближении можно рассматривать как континуум (или одномерную шкалу), обусловленный колебаниями возбуждения модулирующих систем мозга. Принято считать, что между сном и состоянием крайнего возбуждения имеется непрерьгоный ряд изменений уровня бодрствования, вызываемых изменениями уровней активности нервных центров. Максимальная эффективность деятельности соответствует оптимальному уровню бодрствования (Блок, 1970).
Итак, предположительно изменения в функционировании нервных процессов образуют одномерную шкалу, нижняя граница которой — состояние сна, верхняя — состояние очень сильного воз-
76
буждения типа ярости. Допускается, что между этими полюсами существует целый ряд уровней бодрствования, составляющих диапазон интенсивности поведения. Изменения уровней бодрствования вызывают изменения тонуса нервных центров: всякая нервная активация должна выражаться в усилении бодрствования.
Схема, описывающая линейный континуум уровней бодрствования, требует, однако, двух важных уточнений. Во-первых, установлено, что активность нервных центров во время сна далеко не всегда минимальна. Как будет показано ниже, в некоторые периоды ночного сна организм человека обнаруживает высокое напряжение физиологических функций. Вероятно, следует признать, что между разными ФС существуют качественные отличия, не сводимые только к различиям в уровнях активации. Во-вторых, представление о последовательном увеличении уровней бодрствования не предполагает, что приспособительные возможности организма возрастают также монотонно. Начиная с какого-то достаточно высокого уровня бодрствования, большинство действий, нарушается, таким образом, эффективность выполняемой деятельности связана с уровнем бодрствования обратной U-образной зависимостью.
Теоретически можно предположить, что для каждого типа адаптивного поведения существует оптимальный уровень бодрствования и соответствующего ему функционального состояния, на фоне которых человек добивается наиболее высоких результатов. Следует отметить, что не существует количественной меры для фиксации уровня бодрствования, т.е. нельзя напрямую измерить уровень бодрствования, как, например, измеряют температуру тела. Переход от одного уровня бодрствования к другому оценивается эмпирически на основе наблюдения и количественной оценки различных физиологических показателей.
Нейрохимический подходк определению функциональных состояний опирается на представление о сильной зависимости психического состояния человека (его настроений и переживаний) от биохимического состава внутренней среды организма. Предполагается, что в мозге человека существует особый механизм, регулирующий функциональное состояние через изменение уровня активности медиаторных систем мозга, а также баланса их активности (Данилова, 1992). Устойчивое равновесие активности медиа-
77
/
торных систем дает представление о среднем уровне активации или функциональном состоянии, при котором реализуется данное поведение. Разным типам поведения соответствуют различные балансы активности медиаторных систем мозга.
3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тонуса соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных мозговых центров, модулирующих систем и мозга как целого.
Нейронные механизмы.На нейронном уровне регуляция функциональных состояний осуществляется с помощью особой категории нейронов, именуемых модуляторными. Существуют две категории модуляторных нейронов: активирующего и инактивирую-щего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяющих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижают эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованности своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например, при засыпании можно определить как выключение активирующих нейронов-модуляторов генерализованного типа и включение инакти-вирующих нейронов-модуляторов.
В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и сети, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инак-тивирующую системы.
Модулирующие системы.Совокупность модулирующих систем образует особый блок, который регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.
Важнейший участок регуляторного блока— ретикулярная формация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола. Со всех сторон ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые отдают ей часть афферентной импуль-
78
\
сации. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, и активация по восходящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение, вживленных в ретикулярную формацию электродов, приводит к пробуждению спящего животного.
Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус, — отдел промежуточного мозга, который выполняет роль коллектора сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным в центре таламуса находится «водитель ритма» — морф о-функциональное образование, отвечающее за генерацию ритмической активности и распространяющее синхронизирующие влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эффектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный характер и захватывают относительно небольшие участки коры.
Таким образом, при раздражении таламуса возникает реакция активации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в текущей электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковремен-на и локализована. В отличие о^ реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией.
Таблица 3.1. Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса
Характеристики реакции | ЭЭГ активация ствола мозга | ЭЭГ активация таламуса |
Область распространения | Генерализованная | Локальная |
Тип реакции | Тоническая | Фазическая |
Временная динамика | Медленно угасающая | Быстро угасающая |
79
Следовательно, передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень талами-ческой системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования. Вторая отвечает за селективное, т.е. избирательное сосредоточение внимания (см. раздел 3, глава 6).
В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избирательной активации той или иной формы поведения, направленного на удовлетворение потребностей, принимает участие лимбическая система мозга, имеющая как активирующие, так и тормозящие поведение отделы (см. раздел 2, глава 4).
По имеющимся представлениям, к регуляции функциональных состояний имеет также отношение стриопаллидарная система — комплекс нервных центров, именуемых также базальными ганглиями. По мнению Н.Ф.Суворова и О.П.Таирова (1985), ведущая роль в формировании избирательной активации неокортекса принадлежит стрио-паллидарной системе, которая сама находится под контролем коры. Эта система отвечает за распределение активационных ресурсов мозга при организации восприятия и действия. При этом стриопаллидарная система работает как адаптивно настраиваемый фильтр, избирательно регулирующий по нисходящей системе связей мышечный тонус (иерархию движений) и избирательность сенсорного внимания.
Регуляция активации, которая осуществляется стриопаллидарной системой, находится в соответствии с уровнем и характером мотивацион-ного возбуждения, а также результатом обработки информации, осуществляемой корой мозга. Б результате взаимодействия стриопаллидарной системы, таламуса и коры достигается наиболее адекватное распределение активации по структурам мозга, которое и обеспечивает избирательное реагирование на значимые стимулы (Суворов, Таиров, 1985).
Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга. Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом, а также внимания как избирательного процесса, служат передние отделы коры больших полушарий — фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортико-ретикулярным путям модулирует в нужном направлении активность таламуса и ствола мозга. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции.
80
Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та, в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может или снизить активность ретикулярной формации ствола и таламуса или, напротив, увеличить, в зависимости от того, что требуется в данный момент времени. Таким образом, можно говорить о существовании регулируемой или управляемой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.
3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
Физиологические методы диагностики функциональных состояний представляют собой особый класс методических приемов и связанных с ними показателей, по которым можно надежно и объективно судить о текущем состоянии организма и его изменениях. Детальный анализ методов психофизиологии был представлен в главе 2. Рассмотрим специфику их использования при диагностике функциональных состояний.
ЭЭГ показатели ФС.Изменения параметров электрической активности мозга традиционно используются в качестве непосредственного индикатора динамики уровня активации (рис 3.1). Различным уровням бодрствования соответствуют характерные изменения спектрального состава ЭЭГ. Для спокойного бодрствования типично преобладание альфа-ритма, степень выраженности которого еще более увеличивается при закрытых глазах. При открывании глаз и повышении уровня бодрствования наступает явление блокады альфа-ритма, которое проявляется в десинхрогшзации ЭЭГ и появлении бета-активности. Для активного бодрствования характерна десинхронизированная ЭЭГ с преобладанием высокочастотных составляющих бета- и гамма-ритмов. При эмоциональном напряжении и умственной активности в ЭЭГ может появляться и усиливаться тета-ритм. В состоянии утомления начинает более отчетливо проявляться медленноволновая активность в тета- и дельта-полосах. По мере возрастания утомления продолжительность этих периодов увеличивается и возникает картина «гиперсинхро-
81
низации» ЭЭГ. Дельта-ритм также наиболее характерен для оп
ределенной стадии сна (см. главу 3, раздел 3.2 ). /
Сверхвозбуждение
^^AJWVV
Эмоция
N
Активное бодрствование
Диффузное бодрствование
А
а— ритм
Сон
Д— ритм
I
Рис. 3.1 Динамика ЭЭГ в зависимости от уровней бодрствования.
I — уровни бодрствования. II — динамика ритмов ЭЭГ при разных уровнях бодрствования. А — пробуждение ото сна. Б — пробуждение внимания. В — пробуждение эмоций. Прямой линией обозначено возрастание уровней бодрствования в пределах континнума. Пунктирной линией обозначена динамика эффективности деятельности в зависимости от уровня бодрствования (по В.Блоку, 1970).
Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга и ее динамика тесно связаны с особенностями функционального состояния мозга, поэтому наряду с оценкой отдельных ритмических составляющих ЭЭГ используются характеристики их пространственно-временных отношений, в частности, показатели когерентности (см. главу 2). Средний уровень когерентности может быть определен для отдельных частотных диапазонов (например, альфа или бета) и для двух спектров мощности по всем частотам взятым вместе. Установлено, что средний уровень когерентности, вычисленный для симметричных точек в разных полушариях или для двух точек в одном полушарии, при неизменном функциональном состоянии оказывается индивидуально устойчивым и сохраняет свое значение через несколько дней и месяцев. Хорошим показателем нормального состояния мозга является также средний уровень когерентности по отдельным спектральным составляющим (дельта, тета, альфа и бета).
82
Изменения ФС у здорового человека, как правило, сопровождаются переструктурированием пространственно-временных соотношений биотоков мозга, при этом связи между одними участками мозга или спектральными составляющими могут ослабевать, а между другими усиливаться. Однако, как показывают результаты корреляционного анализа, при общей мобилизационной готовности или с увеличением сложности выполняемого задания интенсивность большинства межрегиональных связей может возрастать.
Изучение ФС с помощью ПЭТ-томографин,С помощью ПЭТ было обнаружено, что так называемое состояние спокойного бодрствования оказывается довольно активным процессом с точки зрения мозговой организации.
Установлено, что в каждой зоне мозга можно зафиксировать определенный свойственный только ей уровень медленно меняющейся базовой активности, называемый постоянным потенциалом. Сверхмедленные физиологические процессы представляют собой комплекс, состоящий из этого постоянного устойчивого потенциала, а также медленных физиологических колебаний разной длительности. Постоянный потенциал может колебаться, но только в пределах определенного оптимального диапазона, различного для разных участков мозга. В совокупности постоянные потенциалы играют решающую роль в функционировании нормального мозга. В том случае, когда постоянный потенциал какой-либо зоны мозга становится или слишком высоким или слишком низким, выходя тем самым за пределы своего оптимального диапазона, функциональные .возможности этой зоны существенно ухудшаются (Бехтерева, 1999).
Динамика вегетативных показателей. При диагностике функциональных состояний с успехом применяются показатели сердечно-сосудистой, мышечной, дыхательной, выделительной и других систем организма.
Например, частота сердечных сокращений, сила сокращений сердца, минутный объем сердца, артериальное давление, региональный кровоток закономерным образом меняются при изменении функциональных состояний, прежде всего на фоне больших физических нагрузок. При интенсивной работе минутный объем может увеличиться почти в десять раз: с 3 — 5л до 25 — 30 л, значимо возрастает частота сердечных сокращений и кровоток в скелетных мышцах, может увеличиваться и кровяное давление.
83
Однако в отсутствие физических нагрузок изменения тех же показателей неоднозначны. Другими словами, при одних и тех же внешних раздражителях можно наблюдать противоположные по направлению изменения в показателях работы сердечно-сосудистой системы. Эти факты имеют свое закономерное объяснение.
Регуляция гемодинамики (ударного и минутного объема крови, артериального давления, распределения крови по организму) осуществляется с помощью симпатического и парасимпатического отделов нервной системы. Оба отдела в свою очередь находятся под контролем высшего вегетативного центра организма — гипоталамуса и ряда других подкорковых структур. Поэтому изменения в состоянии симпатического и парасимпатического отделов имеют системный характер, т.е. закономерным образом проявляются в состоянии большинства органов и систем.
Ниже приведены некоторые специфические реакции, за которые ответственны симпатическая и парасимпатическая нервная системы.
Таблица 3.2